Fotosinteza

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
Skoči na: navigacija, iskanje
List, kjer se v rastlinah pretežno odvija fotosinteza.

Fótosintéza je biokemijski proces, pri katerem rastline, alge ter nekatere bakterije izrabljajo energijo svetlobe za pridelavo hrane. Skoraj vsa živa bitja na Zemlji so za svoje prehranjevanje odvisna od energije, ki jo rastline, alge ali bakterije proizvedejo s fotosintezo, zato je ta nujno potrebna za življenje na Zemlji. Pri fotosintezi se sprošča tudi kisik, in znaten del kisika v Zemljinem ozračju je nastal pri fotosintezi. Organizme, ki uporabljajo fotosintezo za pridelavo energije, imenujemo fototrofne.

Splošni vidik fotosinteze[uredi | uredi kodo]

Prehranjevalna veriga se vedno prične s primarnimi proizvajalci, ki si hrano, tj. kompleksne organske spojine, proizvajajo sami in za to potrebujejo le preproste anorganske spojine; kot vir ogljika služi ogljikov dioksid (CO2). Primarnim proizvajalcem pravimo tudi avtotrofi (iz stare grščine αυτός: autós - sam in τροφή: trophé - hrana). V nasprotju s tem heterotrofi (ἕτερος: héteros - različen, drugačen) ne morejo sami proizvajati hranil, pač morajo zaužiti kompleksne ogljikove spojine. Pri tem v ekološkem smislu ločimo porabnike, kot so rastlinojedi in mesojedi, ki dobijo hrano preko prehranjevanja z ostalimi organizmi, ter razkrojevalce, tj. glive in bakterije, ki razkrojijo mrtve organizme in jih pretvorijo v rudninske snovi, katere lahko primarni proizvajalci zopet uporabijo za proizvodnjo hranil.

Avtotrofe naprej razdelimo na kemoavtotrofe, ki energijo v glavnem dobijo z oksidacijo anorganskih spojin, kot je vodikov sulfid (H2S), ter na fotoavtotrofe, ki energijo dobijo s sončno svetlobo. Na kopnem so fotoavtotrofi predvsem rastline, medtem ko v vodnih ekosistemih bivajo različne skupine fotosintetskih organizmov, kot so alge (npr. rjave alge v kelpovih gozdovih), mnogi protisti (npr. evglena) ter fitoplankton, kot so modrozelene cepljivke, diatomeje in dinoflagelati. Po nekaterih podatkih naj bi fitoplankton globalno prispeval polovico neto proizvodnje organskih spojin.[1][2]

Poenostavljena shema fotosintetskih reakcij

Potek fotosinteze je v splošnem podoben pri vseh fotoavtotrofih, razlikuje se le v podrobnostih. V resnici je bilo za razumevanje poteka in mehanizmov fotosinteze pri rastlinah ključno raziskovanje fotosinteze pri preprostejših organizmih, kot so bakterije. Splošna enačba fotosinteze opisuje redoks reakcijo, pri kateri je voda dajalec (donor) elektronov, ogljikov dioksid pa se v končni fazi reducira v ogljikov hidrat, kot je npr. glukoza. Kot stranski produkt se pri tem tvori kisik, zato procesu natančneje pravimo tudi oksigena fotosinteza.

 H_{2}O + CO_{2} \; \overset{\hbox{svetloba}} \longrightarrow \; ( CH_{2}O ) + O_{2}

Nekatere fotoavtotrofne bakterije, kot so škrlantne žveplene bakterije ter zelene žveplene bakterije, izrabljajo druge anorganske spojine kot dajalce elektronov (npr. vodikov sulfid, H2S), kisik pa ne nastaja med procesom, zato gre v tem primeru za anoksigeno fotosintezo.

Fotosintezo lahko v grobem razdelimo na dva dela, in sicer na svetle reakcije oz. od svetlobe odvisne reakcije ter na fiksacijo ogljika oz. reakcije asimilacije ogljika. Nemalokrat so slednje imenovane tudi temne reakcije, kar lahko razumemo napačno, saj te reakcije ne potekajo neodvisno same za sebe v temi, pač pa jih »poganjajo« produkti svetlih reakcij. Pri svetlih reakcijah klorofili in ostali pomožni pigmenti absorbirajo sončno svetlobo, ki se pretvori v adenozin trifosfat (ATP) in nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH), kot stranski produkt pa nastane kisik. ATP in NADPH se pri fiksaciji ogljika porabita za redukcijo CO2, pri čemer nastanejo ogljikovi hidrati, kot so trioza fosfati, saharoza (»sladkor« oz. disaharid, sestavljen iz glukoze in fruktoze) ter škrob.

Celotna fotosinteza poteka pri evkariontskih rastlinskih celicah v kloroplastih, prokariontske celice pa imajo pravzaprav podobno zgradbo kot kloroplasti, kar je osnova za t. i. endosimbiontsko hipotezo, po kateri so se določeni organeli v evkariontskih celicah, v tem primeru kloroplasti, razvili iz bakterijskih endosimbiontov.

Glukoza se uporablja bodisi neposredno kot gorivo, bodisi na razne načine za sintezo drugih organskih spojin, kot denimo celuloze, ki jo rastline uporabljajo kot gradivo. Zgorevanje glukoze poteka v procesu, imenovanem dihanje, ki ga najdemo tako pri rastlinah kot pri živalih. V splošnem je shematska enačba dihanja ravno obrnjena prej zapisani: glukoza in voda reagirata s kisikom, pri čemer se sprošča ogljikov dioksid, voda in kemijska energija. Tak opis je zelo shematski. V resnici oba procesa potekata v zapletenem sosledju korakov, in se v podrobnostih zelo razlikujeta.

Rastline zajemajo svetlobo s pigmentom, imenovanim klorofil. Zaradi klorofila so rastline zelene barve. Klorofil se nahaja v organelih (celičnih predelkih), imenovanih kloroplasti. Čeprav vsi deli rastline vsebujejo kloroplaste, pa poteka fotosinteza pretežno v listih. Celice v notranjosti tkiva lista, imenovanega mezofil, vsebujejo okoli pol milijona kloroplastov na vsak kvadratni milimeter lista. Površina lista je enakomerno prekrita z za vodo neprepustno povoščeno povrhnjico, ki list varuje pred preveliko absorpcijo svetlobe in izgubo vode. Prosojna, brezbarvna plast epidermija dopušča prehod svetlobe v mezofil, kjer poteka fotosinteza.

Fotosinteza pri algah in bakterijah[uredi | uredi kodo]

Globalna količinska razporeditev fotosinteze glede na kopensko rastlinje koncentracijo klorofila a pri fitoplanktonu v oceanih.

Alge so različne, od mikroskopskih enoceličnih organizmov do velikih večceličnih, kot so haloge. Čeprav nimajo tako kompleksne zgradbe kot kopenske rastline, poteka fotosinteza na enak način. Svetlobo absorbira klorofil. Ob klorofilu vsebujejo alge v kloroplastih še razne pomožne pigmente, ki jih različno obarvajo. Vse alge ob fotosintezi sproščajo kisik. Številne med njimi so avtotrofne, ne pa vse – nekatere so heterotrofne in so odvisne od snovi, ki jih izdelujejo drugi organizmi.

Fotosintetske bakterije nimajo kloroplastov. Namesto tega se fotosinteza odvija neposredno v citosolu. Cianobakterije vsebujejo klorofil in sproščajo kisik na enak način kot kloroplasti, zato domnevajo, da so se kloroplasti razvili iz njih. Druge fotosintetske bakterije vsebujejo številne druge pigmente, imenovane bakterioklorofili, in ne sproščajo kisika.

Fotosinteza na molekularni ravni[uredi | uredi kodo]

Fotosinteza je najučinkovitejša pri svetlobi z določeno valovno dolžino. V rastlinah obstajata dva fotosistema, ki sta najbolj dejavna pri 700 in 680 nm. Ob teh so manjši vrhovi v akcijskem spektru fotosinteze še pri nekaterih drugih valovnih dolžinah.

Prvi korak v fotosintezi je, da svetloba ionizira molekulo klorofila, pri čemer se sprostita dva elektrona. Ta elektrona prenese elektronska transportna veriga, podobna tisti pri dihanju. Njuna energija se porabi za fotofosforilacijo, pri čemer nastaja adenozintrifosfat (ATP), glavna »valuta« v celicah.

V fotosistemu I se elektroni potem rekombinirajo z ionom klorofila. V fotosistemu II, pa elektrona poganjata reakcijo:

NADP+ + H+ + 2e → NADPH

Molekula NADPH je poglavitni reducent v celicah in vir visokoenergijskih elektronov, ki se porabljajo v drugih kemijskih reakcijah. Pri tej reakciji ostane na klorofilu primanjkljaj elektronov, ki jih mora nadomestiti z drugim reducentom. V rastlinah in algah je to voda; pri reakciji nastaja kisik:

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e

Opomniti velja, da kisik nastaja le iz vode, ne pa iz ogljikovega dioksida, ki ga rastline porabljajo. Ta mehanizem je prvi predlagal C. B. van Neil, ki je v 30. letih 20. stoletja preučeval fotosintetske bakterije. Te z izjemo cianobakterij uporabljajo kot reducente sulfide ali vodik, zato se pri tem ne sprošča kisik.

Spet druge bakterije, denimo halofiti (vrsta arhej, vsebujejo tako imenovane škrlatne membrane, kjer ustvarjajo ATP v reakciji, ki ne vsebuje klorofila, ampak bakteriorodopsin. Škrlatne membrane so bile med prvimi modeli, na katerih so demonstrirali kemiosmotsko teorijo – ko so membrane osvetlili, je pH okoliške raztopine padel, saj so membrane navzven črpale hidronijeve ione.

ATP in NADPH, ki nastajata v fotosintezi, poganjata vrsto drugih biokemijskih procesov. V rastlinah je najpomembnejši Calvinov cikel, v katerem ogljikov dioksid pretvarjajo v ribulozo (to pa nadalje v druge sladkorje, kot je PGAL, ki se potem pretvori v glukozo, včasih pa tudi v beljakovine). To so od svetlobe neodvisne reakcije ali temotne reakcije, saj potekajo tudi brez svetlobe.

V posebnih primerih, ko je zaradi kakršnegakoli razloga v kloroplastih prebitek kisika glede na ogljikov dioksid, pa steče fotorespiracija. To je obratna reakcija, pri kateri se sladkor porablja.

Sklici in opombe[uredi | uredi kodo]

  1. ^ Siegel DA s sod. (2013). "Regional to global assessments of phytoplankton dynamics from the SeaWiFS mission". Remote Sensing of Environment 135: 77–91. doi:10.1016/j.rse.2013.03.025. 
  2. ^ Carlowicz M. (28.5.2009). "NASA Satellite Detects Red Glow to Map Global Ocean Plant Health". NASA. Pridobljeno dne 5.2.2015. 

Viri[uredi | uredi kodo]

  • Nelson DL & Cox MM. (2008). "Photosynthesis: Harvesting Light Energy". V: Lehninger Principles of Biochemistry, 5. izdaja. NY: W.H. Freeman and Company, str. 742-64. ISBN 9781429208925
  • Nelson DL & Cox MM. (2008). "Carbohydrate Biosynthesis in Plants and Bacteria". V: Lehninger Principles of Biochemistry, 5. izdaja. NY: W.H. Freeman and Company, str. 773-91. ISBN 9781429208925

Zunanje povezave[uredi | uredi kodo]