Evolucija

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
Skoči na: navigacija, iskanje

Evolúcija je biološki proces, pri katerem se genski zapis populacij organizmov spreminja iz generacije v generacijo. Čeprav so spremembe znotraj posamezne generacije majhne, se organizmi z njihovim kopičenjem zlagoma spreminjajo in sčasoma lahko ta proces vodi v nastanek novih vrst.[1] Pravzaprav podobnosti med poznanimi organizmi nakazujejo, da so se na ta način, s postopnim spreminjanjem, iz skupnega prednika razvile vse vrste.[2]

Osnova tega procesa so geni, ki se prenašajo iz generacije v generacijo in se izražajo v obliki dednih lastnosti organizma. Te lastnosti se znotraj populacije razlikujejo; z drugimi besedami, organizmi izkazujejo genetsko variabilnost svojih lastnosti. Sama evolucija je rezultat dveh nasprotujočih si sil: procesov, ki nenehno producirajo razlike, in procesov, zaradi katerih postanejo nekatere od različic pogostejše, druge pa redkejše. Variabilnost se tvori na dva glavna načina: z mutacijami v genih in s prenosom genov med populacijami ter vrstami. Pri vrstah, ki se razmnožujejo spolno, se nove kombinacije genov tvorijo tudi z rekombinacijo, ki povečuje variabilnost med organizmi.

Dva glavna mehanizma določata, katera od različic znotraj populacije bo postala pogostejša, katera pa redkejša. Prvi je naravni izbor, proces, s katerim postanejo »koristne« lastnosti (tiste, ki povečujejo verjetnost preživetja in razmnoževanja) pogostejše, »škodljive« pa redkejše. To se zgodi, ker imajo posamezniki s koristnimi lastnosti večji potencial za razmnoževanje, kar pomeni da bo večje število posameznikov v naslednji generaciji podedovalo to lastnost.[2][3] Preko mnogih generacij se razvijejo prilagoditve skozi kombinacijo drobnih, naključnih sprememb v lastnostih in naravnem izboru tistih, ki so najprimernejše za neko okolje.[4] Drugi glavni mehanizem, ki vodi evolucijo, je genetski zdrs (genetski drift), neodvisen proces, ki ustvarja naključne spremembe deleža osebkov z neko lastnostjo v populaciji. Genetski zdrs je posledica vloge naključij v prenosu genov.

Z evolucijo se znanstveno ukvarja evolucijska biologija, panoga biologije, ki spremlja evolucijske spremembe in razvija teorije, ki pojasnjujejo vzroke za ta pojav. Preučevanje evolucije se je pričelo v sredini devetnajstega stoletja, ko so odkritja fosilov in raziskovanje biološke raznovrstnosti prepričale večino znanstvenikov da se vrste spreminjajo s časom.[5][6] Mehanizmi teh sprememb pa so ostali neznani, dokler nista angleška naravoslovca Charles Darwin in Alfred Russel Wallace neodvisno razvila teorijo o naravnem izboru. Darwinovo temeljno delo O izvoru vrst je leta 1859 razkrilo teorijo evolucije skozi naravni izbor širši javnosti.[7] Darwinovo delo je kmalu prepričalo večino znanstvenikov o pojavu evolucije.[8][9][10][11] V tridesetih letih 20. stoletja je prišlo do sodobne sinteze evolucije z združitvijo Darwinovega naravnega izbora in Mendlove genetike, ki je združila enote evolucije (gene) z mehanizmom evolucije (naravnim izborom). Ta teorija je postala osrednje načelo sodobne biologije, ki usmerja iskanje in testiranje preverljivih napovedi ter podaja enotno razlago raznolikosti življenja na Zemlji.[9][10][12]

Dednost[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: genetika.
Zgradba molekule DNK. V sredini so baze, obkrožene z verigami fosfata in sladkorja v dvojni vijačnici.

Evolucija v živih bitjih poteka s spremembami njihovih dednih lastnosti. Za primer, barva oči pri človeku je dedna lastnost, ki jo posameznik podeduje od svojih staršev.[13] Dedne lastnosti so rezultat izražanja genov; popoln nabor genov v genomu organizma se imenuje genotip.[14]

Popoln nabor opazljivih lastnosti, ki predstavljajo zgradbo in vedenje nekega organizma, pa se imenuje fenotip. Te lastnosti so posledica interakcije med genotipom in njegovim okoljem.[15] Posledica tega tejstva je, da niso vse lastnosti, ki predstavljajo fenotip organizma, podedovane. Za primer, zagorelost kože pri človeku je posledica interakcije med njegovim genotipom in sončno svetlobo; zagorelost se potemtakem ne deduje na njegove potomce. Vendar pa so med ljudmi razlike v odzivu na sončno svetlobo, ki izvirajo iz razlik med njihovimi genotipi; zelo očiten tak primer je albinizem, ki je deden.[16]

Dedne lastnosti se prenašajo med generacijami preko molekule DNK, v kateri so zakodirane genetske informacije.[14] DNK je polimer, sestavljen iz štirih različnih nukleotidnih baz. Zaporedje baz vzdolž molekule DNK določa genetski zapis, podobno kot zaporedje črk v vrstici besedila določa besede in stavke. Deli molekule DNK, ki kodirajo funkcionalne enote, se imenujejo geni; različni geni imajo različna zaporedja nukleotidnih baz. Vsaka molekula DNK je zelo dolga in tvori v celici zgoščeno strukturo, ki ji pravimo kromosom. Posamezna mesta znotraj kromosoma se imenujejo lokusi. Če se zaporedje DNK tega lokusa med posamezniki razlikuje, pravimo različnim oblikam tega istega zaporedja aleli. Zaporedja DNK se lahko spreminjajo zaradi mutacij, kar ustvarja nove alele. Če pride do mutacije znotraj gena, lahko novi alel vpliva na lastnost, ki jo ta gen kodira, kar spremeni fenotip organizma.

Vendar pa ta preprosta povezava med aleli in lastnostmi še zdaleč ne razloži vseh možnih variacij. Večina lastnosti je namreč posledica medsebojne interakcije več genov.[17][18] Preučevanje takih kompleksnih lastnosti predstavlja pomemben del sodobne genetike. Še en pomemben, a zaenkrat slabo raziskan pojav je epigenetika, kjer pride do dednih sprememb organizmov brez spremembe v zaporedjih njihovih genov.[19]

Variacija[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: genetska diverziteta.

Fenotip posameznika je posledica tako njegovega genotipa kot okolja, v katerem živi. Bistven del raznolikosti fenotipov znotraj populacije je mogoče pripisati razlikam v njihovih genotipih.[18] Sodoben koncept evolucije razlaga evolucijo kot spreminjanje te raznolikosti v času. Delež (frekvenca) nekega alela v populaciji niha in alel postaja bolj ali manj pogost v primerjavi z drugimi oblikami tega gena. Evolucijski pritiski delujejo tako, da usmerjajo spremembe v frekvenci alelov v eno ali drugo smer. Variacija izgine, ko alel doseže točko fiksacije – bodisi izgine bodisi popolnoma nadomesti predhodnika.[20]

Variacija je posledica mutacij v genetskem zapisu, migracij med populacijami (genetski pretok) in premešanja genov ob spolnem razmnoževanju. Variacija lahko nastane tudi z izmenjavo genov med različnimi vrstami – na primer s horizontalnim prenosom genov pri bakterijah ali hibridizacijo pri rastlinah.[21][22]

Kljub temu, da ti procesi nenehno povečujejo variabilnost, je velika večina genoma pri vseh predstavnikih iste vrste identična.[23] Vendar pa lahko tudi razmeroma majhne spremembe genotipa vodijo v velike fenotipske spremembe: genoma šimpanzev in ljudi se na primer razlikujeta le v okrog 5 %.[24]

Mutacija[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: mutacija.
Podvojevanje dela kromosoma

Genetska variacija je posledica naključnih mutacij, do katerih prihaja v genomih organizmov. Mutacije so spremembe v zaporedju DNK posamezne celice, ki jih povzročajo radioaktivnost, virusi, transpozoni in mutageni, pa tudi napake, ki nastanejo pri mejozi ali podvojevanju DNK.[25][26][27] Ti dejavniki povzročajo več vrst sprememb v zaporedjih DNK; spremembe bodisi nimajo vpliva, bodisi povzročijo spremembo v produktih teh genov (beljakovinah) ali popolnoma preprečijo delovanje gena. Poskusi pri muhah vrste Drosophila melanogaster kažejo, da je v primeru spremembe produkta gena ta sprememba v večini primerov škodljiva za organizem. Okrog 70 odstotkov takih mutacij ima škodljiv vpliv, preostale pa bodisi nimajo neposrednega vpliva bodisi so rahlo koristne.[28] Zaradi škodljivih vplivov, ki jih mutacije lahko povzročajo v celicah, so se razvili mehanizmi za popravljanje DNK, ki odstranjujejo mutacije. Dejanska hitrost mutacij pri neki vrsti je tako ravnovesje med posledicami visoke stopnje mutacij (recimo osipom osebkov s škodljivimi mutacijami) in presnovno energijo, ki je potrebna za delovanje ter vzdrževanje popravljalnih mehanizmov.[29] Nekateri organizmih, kot so retrovirusi, imajo tako visoko stopnjo mutacij, da vsebuje večina potomcev vsaj en mutiran gen.[30] Takšna stopnja mutacij je lahko za viruse koristna, saj jim omogoča, da se hitro prilagajajo na obrambne mehanizme gostiteljevega imunskega sistema.[31]

Mutacija lahko povroči podvojitev velikega odseka molekule DNK znotraj kromosoma, kjer postane kopija bogat vir »surovin« za nastanek novih genov. Če sta namreč v genomu prisotni dve kopiji istega gena, se lahko eden od njiju spremeni, drugi pa ohrani staro funkcijo. Ocenjujejo, da se vsakih milijon let v živalskem genomu tako podvoji na desetine do stotine genov.[32] Večina genov pripada večjim družinam genov, ki imajo skupen izvor.[33] Popolnoma novi geni lahko nastanejo na več načinov, najpogosteje s podvojitvijo in mutacijo predhodnika ali pa z rekombinacijo delov različnih genov, ki ustvari nove kombinacije z novimi funkcijami.[34][35] V tem primeru beljakovinske domene delujejo kot gradbeni elementi (moduli) z neodvisnimi funkcijami, ki se lahko kombinirajo na različne načine, vsaka kombinacija z drugačnimi lastnostmi.[36] Za primer, v človeškem očesu se izražajo štirje geni za strukture, ki zaznavajo svetlobo: trije za barvni vid in eden za gledanje v mraku; vsi štirje so nastali iz istega prednika.[37] Druga prednost podvojitve gena (ali celo celotnega genoma) je, da se funkcije kopij prekrivajo, kar omogoča ohranitev alelov, ki bi sicer bili škodljivi za organizem; tako se povečuje genetska raznolikost.[38]

Spremembe v kromosomskem številu lahko vključujejo tudi še obsežnejše mutacije, kjer se segmenti DNK znotraj kromosomov prelomijo in nato prerazporedijo. Za primer, dva kromosoma sta se pri rodu Homo zlila in pri človeku tvorita kromosom 2, pri ostalih človečnjakih pa do tega zlitja ni prišlo in imajo izvorna kromosoma še vedno ločena.[39] V evoluciji pa je verjetno najpomembnejša vloga tovrstnih kromosomskih prerazporeditev preprečevanje križanja, kar pomaga pri ohranjanju genetskih razlik med populacijami in pospešuje nastajanje novih vrst.[40]

Zaporedja DNK, kot so transpozoni, ki se lahko premikajo znotraj genoma, predstavljajo poglaviten del genetskega materiala rastlin in živali in so verjetno igrali pomembno vlogo pri evoluciji genomov.[41] Tako je kratko zaporedje »alu« v človeškem genomu prisotno vsaj v milijon kopijah in te sekvence so sčasoma pridobile različne funkcije, med njimi regulacijo izražanja genov.[42] Druga posledica premikanja transpozonov po genomu je možnost mutacije ali delecije obstoječih genov, kar ponovno povečuje genetsko raznolikost.[26]

Spol in rekombinacija[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: spolno razmnoževanje.

Organizmi, ki se razmnožujejo nespolno, podedujejo vse gene v kompletu, saj se pri razmnoževanju geni različnih osebkov ne morejo kombinirati. Potomci organizmov, ki se razmnožujejo spolno, pa vsebujejo naključno mešanico kromosomov staršev, ki nastane zaradi neodvisnega dodeljevanja le-teh potomcem. S procesom genetske rekombinacije pa lahko spolno razmnožujoči se organizmi izmenjujejo tudi manjše odseke DNK med enakovrednimi kromosomi.[43] Rekombinacija in prerazporeditev ne spreminjata deleža alelov, spreminjata pa, kateri aleli so med seboj povezani in ustvarjata osebke z novimi kombinacijami alelov.[44] Medtem ko ta proces poveča variabilnost potomcev nekega osebka, lahko predpostavimo da takšno mešanje v populaciji kot celoti bodisi ne bo imelo učinka, bodisi bo genetska diverziteta povečana ali zmanjšana (odvisno od tega, kako so aleli v populaciji razporejeni). Za primer, če sta dva alela v populaciji razporejena naključno, potem spolno razmnoževanje ne bo imelo učinka na diverziteto. Če pa se alela pogosto nahajata v paru, bo spolno razmnoževanje približalo njuno razporeditev naključnemu stanju. Posledica tega bo zmanjšanje diverzitete.[44] Skupni učinek spolnega razmnoževanja na naravno diverziteto še ni povsem razjasnjen, raziskave pa nakazujejo, da jo večinoma povečuje in lahko pospeši hitrost evolucije.[45][46]

Zaradi rekombinacija sta lahko tudi alela, ki se nahajata blizu skupaj v verigi DNK, podedovana neodvisno. Vendar pa je stopnja rekombinacije nizka, saj je na primer pri človeku verjetnost, da se bo zgodila v odseku dolgem milijon baznih parov, okrog enega odstotka na generacijo. Posledica je, da se geni, ki ležijo blizu skupaj, v večini primerov tudi dedujejo skupaj.[47] To tendenco merimo z ugotavljanjem, kako pogosto se dva alela različnih genov v neki populaciji pojavita skupaj, kar imenujemo njuna neuravnoteženost vezave (angleško linkage disequilibrium). Kompletu alelov, ki se po navadi deduje v skupini, pravimo haplotip.

Spolno razmnoževanje pomaga pri odstranjanju škodljivih mutacij in ohranjanju koristnih.[48] Posledica tega je, da se škodljive mutacije kopičijo, kjer se aleli z rekombinacijo ne morejo ločiti - na primer pri sesalskem kromosomu Y, ki se prenaša samo iz očetov na sinove.[49][50] Poleg tega lahko rekombinacija in prerazporeditev ustvarita posameznike z novimi, koristnimi kombinacijami genov. Ta učinek uravnava dejstvo, da lahko ti procesi povzročajo tudi škodljive mutacije in ločujejo koristne kombinacije genov.[48]

Populacijska genetika[uredi | uredi kodo]

Biston betularia, bela forma
Biston betularia, črna forma

S stališča genetike je evolucija sprememba frekvenc alelov od generacije do generacije znotraj populacije, ki ima skupen genski sklad.[51] Populacija je skupina pripadnikov iste vrste v nekem kraju. Za primer, skupina nočnih metuljev iste vrste, ki živijo v izoliranem gozdu, predstavlja populacijo. Nek gen v tej populaciji lahko ima več različnih oblik, kar povzroča razlike med fenotipi osebkov znotraj te populacije. En takih primerov je gen za obarvanost nočnih metuljev, ki ima dve obliki (alela): za črno in svetlo obarvansot. Genski sklad je popoln nabor alelov v neki populaciji in vsak alel se pojavi pri določenem številu oz. deležu osebkov, s tem pa tudi v genskem skladu te populacije. Delež določenega alela v genskem skladu je pogostost oz. frekvenca alela. Do evolucije pride, ko se spremenijo frekvence alelov znotraj populacije organizmov, ki se križajo med seboj; na primer, alel za črno obarvanost v populaciji nočnih metuljev lahko postane pogostejši.

Za razumevanje mehanizmov, ki povzročajo evolucijo populacije, je koristno vedeti, pri katerih pogojih do evolucije ne pride. Hardy-Weinbergovo načelo določa, da bo frekvenca alelov v dovolj veliki populaciji ostala enaka, če bosta nanjo vplivala samo naključno prerazporejanje teh alelov pri nastanku spolnih celic in njihovo naključno kombiniranje ob oploditvi.[52] Pravimo, da je takšna populacija v Hardy-Weinbergovem ravnovesju in se ne razvija.[53]

Pretok genov[uredi | uredi kodo]

Samci levov zapustijo svoj trop, ko odrastejo in si poiščejo novega, kjer se parijo. Posledica tega je pretok genov med tropi.

Pretok genov je izmenjava genov med populacijami, ki večinoma pripadajo isti vrsti.[54] Dva zgleda za pretok genov sta parjenje organizmov, ki se selijo med populacijami, in razširjanje peloda. Prenos genov med vrstami predstavljata med drugim nastanek križancev in horizontalni prenos genov.

Preseljevanje v populacijo ali iz nje lahko spremeni frekvence alelov, predstavlja pa tudi nov vir genske diverzitete v populaciji. Priseljevanje lahko doda nov genetski material v genski sklad populacije, nasprotno pa ga odseljevanje lahko odstranjuje. Glede na to, da so prepreke za križanje nujne pri nastanku novih vrst iz ločujočih se populacij, lahko pretok genov upočasni ta proces z zmanjševanjem genetskih razlik. Pretok genov lahko zaustavijo denimo geografske ovire, kot so gorske verige, oceani in puščave, pa tudi človeške strukture, kot je veliki kitajski zid, ki opazno upočasnjuje pretok genov med populacijami rastlin na obeh straneh.[55]

Če se dve vrsti še nista dovolj temeljito ločili med seboj, lahko imata še vedno skupne potomce, na primer mule kot potomci konj in oslov.[56] Takšni križanci so največkrat neplodni, saj imajo dva različna kompleta kromosomov, ki se v mejozi ne morejo kombinirati. V tem primeru se lahko zelo sorodni vrsti redno križata, vendar se hibridi ne razmnožujejo dalje in tako dolgoročno ne prihaja do pretoka genov, vrsti pa ostaneta ločeni. V redkih primerih so križanci plodni, v tem primeru ima lahko nova vrsta vmesne lastnosti obeh starševskih vrst ali popolnoma nov fenotip.[57] Vloga hibridizacije pri tvorbi novih vrst živali je še nerazjasnjena, vendar se primeri pojavljajo pri mnogih vrstah,[58] najočitneje pri dvoživkah.

Hibridizacija je po drugi strani pomemben mehanizem nastanka novih vrst (speciacije) pri rastlinah, kjer je poliploidija (prisotnost več kopij istega kromosoma) manjša ovira za preživetje.[59][60] Poliploidija tu omogoča razmnoževanje hibridov, saj se med mejozo lahko dva različna kompleta kromosomov združita z ustreznima partnerjema, potomci pa imajo nato različna kromosomska števila.[61] Poliploidi imajo tudi večjo gensko diverziteto, kar zmanjša škodljiv vpliv križanja v sorodstvu pri majhnih populacijah.[62]

Horizontalni genski prenos je prenos genov med organizmoma, ki nista starš in potomec; pojav je najpogostejši pri bakterijah.[63] Njegove posledice so najbolj opazne v medicini, saj omogoča širjenje genov, ki povzročajo odpornost proti antibiotikom, med različnimi bakterijskimi vrstami.[64]

Domnevajo tudi, da je prišlo do horizontalnega prenosa genov med bakterijami in evkarioti, kot sta kvasovka Saccharomyces cerevisiae in hrošč Callosobruchus chinensis.[65][66] Tu izstopajo bdeloidni kotačniki, ki so kot kaže prejeli vrsto genov od bakterij, gliv in rastlin.[67] Tudi virusi lahko prenašajo DNK med organizmi in omogočajo prenos genov celo med domenami organizmov.[68] Do večjega prenosa genov je prišlo tudi med predniki sodobnih evkariotskih celic in prokarioti ob prevzemu kloroplastov ter mitohondrijev.[69]

Mehanizmi[uredi | uredi kodo]

Dva glavna mehanizma evolucije sta naravni izbor in genetski zdrs. Naravni izbor daje prednost genom, ki povečujejo sposobnost organizma za preživetje in reprodukcijo. Genetski zdrs pa je naključna sprememba v frekvenci alelov, ki jo povzroča do neke mere naključen izbor genov vsake generacije, ki se bodo prenesli v naslednjo generacijo. Vpliv enega ali drugega mehanizma v določeni populaciji je odvisen od moči selekcijskega pritiska in števila posameznikov, sposobnih reprodukcije.[70] Pri večjih populacijah ima pomembnejšo vlogo naravni izbor, pri manjših pa genetski zdrs. Prevladujoč vpliv zdrsa v majhnih populacijah lahko vodi celo do fiksacije rahlo škodljivih mutacij.[71] Posledica tega je, da lahko spremembe v velikosti populacije močno vplivajo na potek evolucije. Zgled so populacijska ozka grla, kjer se velikost populacije začasno zmanjša, s čemer se izgubi del genetske diverzitete in postane populacija bolj monotona.[20]

Naravni izbor[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: naravni izbor.
Naravni izbor v populaciji za temno obarvanost

Naravni izbor je proces, s katerim postanejo mutacije, ki izboljšajo možnosti za reprodukcijo, pogostejše in to razmerje tudi ohranjajo v nadaljnjih generacijah. Ta mehanizem pogosto obravnavamo kot »samoumeven«, saj je logična posledica treh preprostih dejstev:

  • Znotraj populacije organizmov obstaja dedna variabilnost
  • Organizmi imajo več potomcev kot jih lahko preživi
  • Potomci imajo na račun podedovanih lastnosti različne možnosti za preživetje in reprodukcijo.

Posledica tega je tekmovanje med organizmi za preživetje in razmnožitev. To povzroči, da organizmi z lastnostmi, ki jim dajejo prednost pred tekmeci, te lastnosti prenesejo na svoje potomce, lastnosti, ki ne dajejo te prednosti pa se ne prenesejo na naslednjo generacijo.[72]

Osrednji koncept naravne selekcije je evolucijski doprinos (evolucijski fitnes) organizma. To je mera, koliko prispeva nek organizem naslednjim generacijam v genetskem smislu. Doprinos ni enak številu potomcev, temveč gre za delež osebkov v nadaljnjih generacijah, ki nosijo njegove gene.[73]

Zatorej, če nek alel poveča doprinos bolj kot drugi aleli tega gena, bo z vsako generacijo postal pogostejši v populaciji. Selekcija deluje v prid lastnosti. Lastnosti, ki lahko povečata doprinos, sta povečana možnost preživetja in večja plodnost. Nasprotno je pri alelih, ki doprinos zmanjšujejo.[3] Pomembno je razumeti, da doprinos alela ni nespremenljiva lastnost; če se okolje spremeni, lahko prej nevtralne ali škodljive lastnosti postanejo koristne, ali pa koristne lastnosti postanejo škodljive.[2]

Naravni izbor za lastnost, ki lahko zavzema večji obseg vrednosti (npr. telesna višina), lahko razdelimo v tri različne tipe. Prvi je usmerjena selekcija, ki je sprememba povprečne vrednosti neke lastnosti v času – za primer, predstavniki populacije lahko počasi postajajo višji.[74] Drugi je disruptivna selekcija, ki favorizira ekstreme in deluje proti povprečni vrednosti, rezultat česar je pogosto obstoj dveh različnih tipov v populaciji. Takšen tip selekcije bi potekal, če bi imeli zelo visoki in zelo nizki organizmi prednost pred povprečno visokimi. Nazadnje pa gre evolucija pri stabilizirajoči selekciji v smeri povprečja, ekstremi pa imajo manjšo možnost preživetja. Posledica tega je zmanjšanje variance porazdelitve te lastnosti in manjša raznolikost.[72][75] Ta tip selekcije bi počasi povzročil, da bi bili vsi predstavniki populacije približno enako visoki.

Ogromne čeljusti rogačev so privlačne za samice, samcem pa otežujejo prehranjevanje

Poseben primer naravnega izbora je spolna selekcija, ki favorizira vse lastnosti, ki povečujejo možnost za parjenje, s tem da povečajo privlačnost organizma za potencialne spolne partnerje.[76] Lastnosti, ki so se razvile s spolno selekcijo, so še posebej očitne pri samcih nekaterih živalskih vrst, čeprav okorni rogovi, paritveno oglašanje, živa obarvanost in podobne lastnosti sicer zmanjšujejo možnost preživetja s privabljanjem plenilcev ali otežujejo vsakodnevne aktivnosti.[77] Večji paritveni uspeh samcev, ki izkazujejo omenjene lastnosti, je protiutež za to pomanjkljivost.[78]

Naravni izbor v splošnem postavlja naravo za merilo, po katerem imajo posamezniki in posamezne lastnosti večjo ali manjšo možnost preživetja. »Naravo« v tem smislu predstavlja ekosistem, torej sistem, v katerem organizmi delujejo vzajemno z vsemi ostalimi elementi tega sistema, tako abiotskimi kot biotskimi v njihovem neposrednem okolju. Eugene Odum, eden od začetnikov ekologije, je definiral ekosistem kot »vsako enoto, ki vključuje vse organizme... na danem območju, ki delujejo vzajemno s fizičnim okoljem, tako da pretok energije vodi do jasno definirane trofične strukture, biotske raznolikosti in kroženja snovi (t.j. izmenjavo snovi med živimi in neživimi komponentami) znotraj sistema.«[79] Vsaka populacija znotraj ekosistema zavzema določeno ekološko nišo oz. položaj z določenimi razmerji do ostalih delov sistema. Ta razmerja vključujejo med drugim ontogenetski razvoj organizma, njegov položaj v prehranjevalni verigi in njegovo geografsko razširjenost. Takšen splošen pogled na naravo omogoča znanstvenikom opazovanje posameznih vplivov, ki skupaj predstavljajo naravni izbor.

Raziskave se osredotočajo na enoto izbora, kjer so lahko subjekt naravnega izbora geni, celice, posamezni organizmi, skupine organizmov ali celo vrste.[80][81] Nobena od enot ne izključuje drugih in izbor lahko deluje na več nivojih hkrati.[82] Zgled za selekcijo pod nivojem organizma so transpozoni, geni, ki se lahko podvajajo in razširjajo znotraj genoma.[83] Selekcija nad nivojem posameznika, npr. skupinska selekcija, lahko vodi do evolucije kooperacije, kot je opisana spodaj.[84]

Genetski zdrs[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: Genetski zdrs.
Simulacija genetskega zdrsa 20 nepovezanih alelov v populacijah velikosti 10 (zgoraj) in 100 (spodaj). Zdrs do dokončne fiksacije je hitrejši v manjši populaciji.

Genetski zdrs oz. drift je sprememba v frekvenci alelov od ene generacije do druge, do katere pride, ker aleli pri potomcih predstavljajo naključni vzorec tistih od staršev, pa tudi zaradi vloge, ki jo ima naključje pri tem ali se bo določen organizem uspel razmnožiti.[20] V matematičnem smislu so aleli podvrženi napaki pri vzorčenju. Posledica je, da se bodo frekvence alelov v odsotnosti selekcijskega pritiska naključno spreminjale navzgor ali navzdol. Zdrs se zaključi, ko alel nazadnje postane fiksiran, bodisi tako da izgine iz populacije ali popolnoma nadomesti vse druge alele. Genetski zdrs lahko tako odstrani nekatere alele iz populacije samo na podlagi naključja in povzroči, da se začneta dve ločeni populaciji razlikovati po genetskem zapisu tudi brez vsakršnega selekcijskega pritiska.[85]

Čas, v katerem postane alel fiksiran z zdrsom, je odvisen od velikosti populacije, pri čemer pride do fiksacije hitreje v manjših populacijah.[86] Pri tem je potrebno upoštevati natančno merilo populacije, t. i. »razpoložljivo velikost populacije«. Razpoložljiva velikost populacije je vedno manjša od celotnega števila osebkov, saj ne vključuje osebkov, ki so premladi oz. prestari za razmnoževanje, upošteva pa tudi nižjo verjetnost parjenja osebkov, ki živijo daleč vsaksebi, in stopnjo parjenja v sorodstvu.[87]

Pomembno vprašanje v sodobni evolucijski biologiji je, kolikšen je vpliv teh dveh sil na evolucijske spremembe oz. katera od njiju je pomembnejša (čeravno je za prilagajanje odgovoren naravni izbor).[88] Raziskave je vzpodbudila t. i. nevtralna teorija molekularne evolucije, ki predpostavlja, da je večina evolucijskih sprememb posledica fiksacije nevtralnih mutacij, ki nimajo neposrednega vpliva na fitnes organizma.[89] V tem modelu je torej večina genetskih sprememb v populaciji posledica nenehnih mutacij in genetskega zdrsa.[90] Danes je teorija v tej obliki večjidel zavrnjena, saj ne se ne ujema z genetsko raznovrstnostjo kot je vidna v naravi.[91][92] Vendar pa je iz nje izšla bolje podprta »skoraj nevtralna teorija molekularne evolucije«, ki predpostavlja, da ima večina mutacij le majhen vpliv na fitnes.[72]

Izid[uredi | uredi kodo]

Evolucija vpliva na vse ravni oblike in vedenja organizmov. Najočitnejše so vedenjske in fizične prilagoditve, ki so posledica naravnega izbora. Te prilagoditve povečujejo fitnes, saj olajšujejo aktivnosti kot so iskanje hrane, izogibanje plenilcem in privabljanje spolnih partnerjev. Organizmi se lahko odzovejo na selekcijo tudi tako da sodelujejo, največkrat tako da pomagajo sorodnikom ali vzpostavijo sožitje, ki koristi obema partnerjema. Evolucija na dolgi rok ustvarja nove vrste tako, da ločuje izvorne populacije organizmov v nove skupine, ki se ne križajo med seboj.

Tovrstne rezultate evolucije včasih delimo na makroevolucijo, ki je evolucija na nivoju vrste ali nad njim (npr. izumrtje in speciacija), ter mikroevolucijo, ki obravnava manjše evolucijske spremembe, denimo prilagoditve znotraj vrste ali populacije. Makroevolucijo v splošnem razumemo kot posledico dolgega obdobja mikroevolucije.[93] V tem smislu razlika med mikro- in makroevolucijo ni bistvena - razlikujeta se samo v času, ki je potreben za spremembe.[94] Vendar pa so lahko pri makroevoluciji pomembne tudi lastnosti vrste kot celote. Za primer, večja variabilnost osebkov omogoča vrsti da se hitro prilagodi novemu življenjskemu okolju, kar zmanjšuje možnost za njeno izumrtje, medtem ko veliko območje razširjenosti povečuje možnost za nastanek nove vrste s tem ko poveča verjetnost da bo del populacije postal izoliran od glavnine. Tako po mnenju nekaterih mikro- in makroevolucija obravnavata selekcijo na različnih nivojih - mikroevolucija deluje na gene in organizme, makroevolucijski procesi pa na nivoju celotnih vrst, kjer vplivajo na hitrost speciacije ter izumrtja.[95][96][97]

Uveljavljeno je zmotno prepričanje, da je evolucija »progresivna«, torej da proizvaja vedno kompleksnejše organizme. V resnici naravni izbor nima končnega cilja in ne vodi nujno do večje kompleksnosti.[98][99] Čeprav so kompleksni organizmi nastali z evolucijo, je to prej stranski učinek povečevanja števila organizmov in preprosti organizmi še vedno prevladujejo na Zemlji.[100] Ocenjujejo, da veliko večino vrst predstavljajo mikroskopski prokarioti, ki navkljub svoji majhni velikosti predstavljajo polovico svetovne biomase.[101][102] Preprosti organizmi so bili skozi celotno zemeljsko zgodovino in so še vedno prevladujoča oblika življenja, višje oblike življenja pa delujejo bolj raznolike le zato, ker jih je lažje opaziti ter preučevati.[103]

Prilagoditev[uredi | uredi kodo]

Prilagajanje (s tujko adaptacija) je eden od osnovnih pojavov v biologiji[104] in je proces, s katerim postane organizem primernejši za svoj habitat.[105][106] Izraz se lahko nanaša tudi na lastnost, ki je pomembna za preživetje organizma. Zgled je prilagoditev konjevih zob za mletje trave ali sposobnost hitrega teka, s katerim uide plenilcem. Z uporabo izraza prilagajanje za evolucijski proces in prilagoditev za njegov rezultat (strukturo ali funkcijo), lahko ločimo oba pomena. Prilagoditve so rezultat naravnega izbora.[107] Genetik in evolucijski biolog Theodosius Dobzhansky je postavil naslednje definicije:

  1. Prilagajanje je evolucijski proces, s katerim postane organizem bolj sposoben živeti v svojem habitatu oz. habitatih.[108]
  2. Prilagojenost je lastnost, ki iz tega izhaja - stopnja, do katere je organizem sposoben preživeti in se razmnoževati v danem okolju.[109]
  3. Prilagoditev je vidik razvojnega vzorca organizma, ki mu omogoča ali poveča verjetnost za njegovo preživetje in razmnožitev.[110]

Prilagajanje lahko povzroči bodisi pridobitev nove lastnosti, bodisi izgubo lastnosti, ki so jo imeli predniki nekega organizma. Zgled, ki ponazarja obe vrsti sprememb, je prilagajanje bakterij na antibiotike, kjer genetske spremembe povzročijo odpornost na antibiotike tako, da spremenijo strukturo, na katero se antibiotik veže, ali povečajo aktivnost transportnih molekul, ki odstranjujejo antibiotike iz celice.[111] Podobno izraziti zgledi so bakterije vrste Escherichia coli, ki so v dolgoročnem laboratorijskem poskusu razvile sposobnost uporabe citronske kisline kot hranila,[112] bakterije iz rodu Flavobacterium, ki so razvile nov encim, ki jim omogoča rast na stranskih produktih proizvodnje najlona,[113][114] in bakterije Sphingobium, ki so razvile popolnoma novo metabolno pot za razgradnjo sintetičnega pesticida pentaklorofenola.[115][116]

Vendar pa so mnoge lastnosti, ki so navidez enostavne prilagoditve, dejansko eksaptacije: strukture, prvotno prilagojene za neko funkcijo, ki so po naključju postale koristne tudi za neko drugo funkcijo v procesu evolucije.[117] Zgled je afriška kuščarica vrste Holaspis guentheri, pri kateri se je razvila izjemno ploščata glava za skrivanje v špranjah (podobno kot pri bližnje sorodnih vrstah), a je postala tako ploščata, da koristi tudi pri jadranju z drevesa na drevo.[117] Drug tak zgled je uporaba encimov iz glikolize in razgradnje organizmu tujih snovi (ksenobiotikov) za kristaline, strukturne elemente, ki gradijo lečo v očesu.[118][119]

Okostje vosatega kita; z a in b so označene kosti plavuti, ki so se razvile iz kosti prednjih nog; c označuje zakrnele kosti zadnjih nog.[120]

Ker je adaptacija posledica postopnega spreminjanja obstoječih struktur, imajo lahko strukture s podobno notranjo zgradbo zelo različne vloge pri sorodnih organizmih. Do tega pride, ker se je izvorna struktura prilagodila za opravljanje različnih nalog. Za primer, kosti v krilu netopirjev so po zgradbi podobne tako tistim v človeški roki kot tistim v plavuti delfina, saj so se pri vseh treh razvile iz sprednjih okončin skupnega prednika teh bitij, ki je imel na vsaki pet prstov. Druge take anatomske značilnosti, kot so denimo zapestne kosti pri pandi, ki so oblikovane v nekakšen »palec«, nam kažejo, da lahko evolucijski izvor nekega organizma omejuje obseg prilagoditev njegovih potomcev.[121]

S prilagajanjem lahko nekatere strukture izgubijo svojo vlogo in postanejo zakrnele.[122] Take strukture imajo majhno vlogo ali sploh nobene pri dani vrsti, pri njenem predniku ali bližnje sorodnih vrstah pa je lahko vloga povsem jasna. Zgled so psevdogeni,[123] nefunkcionalni ostanki oči pri slepih jamskih ribah,[124] krila pri neletečih ptičih,[125] in prisotnost kosti okolčja pri kitih in kačah.[120] Pri človeku so take strukture modrostni zobje,[126] trtica[122] in slepič.[122]

Eno osnovnih načel ekologije je kompetitivna izključitev: dve vrsti ne moreta zasedati iste ekološke niše v istem okolju dlje časa.[127] Posledica je, da bo naravni izbor deloval v smeri prilagoditve vrst za različne niše. Model za ta proces so ribe sladkovodni ostrižniki (družina Cichlidae), pri katerih je prišlo do specializacije različnih populacij za različne habitate, kar je zmanjšalo kompeticijo za hrano in vodilo do nastanka velikega števila ozko sorodnih vrst.[128]

Eno od področij raziskav v evolucijski biologiji so razvojne osnove adaptacij in eksaptacij.[129] Te raziskave se osredotočajo na izvor in evolucijo embrionalnega razvoja ter kako lahko spremembe le-tega vodijo do novih lastnosti.[130][131] Zgled so kosti, ki postanejo v razvoju zarodka pri sesalcih del srednjega ušesa, pri ostalih vretenčarjih pa del čeljusti.[132] Možen je tudi ponoven pojav struktur, ki so se v evoluciji izgubile, zaradi sprememb genov odgovornih za potek embrionalnega razvoja. Tako lahko kokoši zrastejo zobje, podobni krokodilovim, če pride do mutacije enega od teh kontrolnih genov.[133] Vse bolj kaže, da so spremembe oblike organizmov v veliki meri posledica spremembe stopnje in časa izražanja majhne skupine genov, ki nadzorujejo embrionalni razvoj.[134]

Koevolucija[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: koevolucija.

Medsebojno delovanje organizmov je lahko bodisi konfliktno, bodisi kooperativno (sodelovanje). Kadar gre za interakcijo različnih vrst, kot sta patogen in njegov gostitelj ali plenilec in njegov plen, lahko pride pri takih parih do razvoja povezanih mutacij. Tukaj evolucija ene vrste povzroči prilagajanje druge. Spremembe pri drugi vrsti nato povzročijo nove adaptacije pri prvi. Ta krog selekcije in odzivanja na medsebojne spremembe imenujemo koevolucija.[135] Zgled za tak par sta močerad vrste Taricha granulosa, ki izloča tetrodotoksin za obrambo, in kača vrste Thamnophis sirtalis, ki se z njim prehranjuje in je razvila odpornost proti tetrodotoksinu. Pri tem paru plen-plenilec sta se tako zaradi t. i. »evolucijske oborožitvene tekme« razvila izredno visoka količina toksina pri močeradu in ustrezno visoka odpornost nanj pri kači.[136][137]

Kooperacija[uredi | uredi kodo]

Vendar pa ne pride pri vseh interakcijah med organizmi do konflikta.[138][139] Z evolucijo so se razvili tudi mnogi primeri medsebojno koristnih interakcij. Ekstremen primer kooperacije je med rastlinami in mikoriznimi glivami, ki rastejo na njihovih koreninah in pomagajo pri črpanju hranilnih snovi iz prsti.[140] To je vzajemno razmerje, saj imajo tudi glive korist - od rastlin dobijo sladkorje, ki jih te pridobijo s fotosintezo. Mikoriza je ekstremen primer sodelovanja, saj rastejo glive v notranjosti rastlinskih celic, kar jim omogoča izmenjavo hranil z gostiteljem, hkrati pa izločajo snovi, ki zavirajo imunski sistem rastline.[141]

Takšne zveze so se razvile tudi med organizmi iste vrste. Najočitnejši tak primer je evsocialnost pri socialnih žuželkah, kot so čebele, termiti in mravlje, kjer množica sterilnih osebkov v koloniji hrani in varuje majhno število tistih, ki so se sposobni razmnožvati. Nekaj organizacijskih stopenj nižje je primer somatičnih celic, ki sestavljajo telo organizma. Njihovo delovanje je tesno regulirano da vzdržujejo stabilnost organizma, to pa vzdržuje majhno število spolnih celic, ki imajo vlogo ustvarjanja potomcev. Kadar se celice ne odzivajo na signale, ki jim omejujejo rast in delitev, lahko njihova nenadzorovana rast povzroči raka.[25]

Takšna kooperacija znotraj vrste se je domnevno razvila s procesom sorodstvene selekcije, kjer en organizem pomaga pri skrbi za potomstvo sorodnika.[142] Takšna dejavnost ima selekcijsko prednost, saj obstaja visoka verjetnost, da bosta oba - tako skrbnik kot oskrbovani potomec sorodnika - nosilca enakih alelov, ki spodbujajo kooperacijo, s čemer se ti aleli prenašajo v naslednje generacije.[143] Podoben proces je skupinska selekcija, kjer sodelovanje daje prednost celotni skupini organizmov.[144]

Speciacija[uredi | uredi kodo]

Štirje mehanizmi speciacije

Speciacija je proces, s katerim se vrsta razdeli v dve ali več vrst.[145] V evolucijski biologiji obravnavamo vrste kot statističen pojav in ne biološke kategorije oz. tipe. Tak pogled je precej drugačen od uveljavljenega pojmovanja vrste kot razreda organizmov, ki ga predstavlja tipski organizem, ki izkazuje vse lastnosti te vrste. Namesto tega definiramo vrsto kot ločeno razvijajočo se linijo, ki tvori enoten genski sklad. Lastnosti, kot so genski zapis in telesna zgradba, se uporabljajo za ločevanje med ozko sorodnimi linijami, vendar te lastnosti niso popolnoma zanesljiv znak.[146] Sama definicija izraza »vrsta« ni splošno sprejeta, posebej pri prokariotih.[147][148] Biologi so predlagali več natančnejših definicij, vendar je izbira definicije pogosto pragmatična, odvisna od posebnosti vrste, ki je predmet raziskave.[148] V večini primerov pa je predmet biološke raziskave tako ali tako populacija, torej skupina organizmov, ki so v medsebojnem stiku, in ne vrsta - skupina med seboj podobnih osebkov.

Speciacijo so opazovali že večkrat, tako v nadzorovanih laboratorijskih pogojih kot v naravi.[149][150][151][152] Pri organizmih, ki se razmnožujejo spolno, je speciacija posledica t. i. reproduktivne izolacije - nezmožnosti križanja dela populacije s preostankom, ki ji sledi genealoška ločitev. Poznamo štiri mehanizme speciacije. Najpogostejša pri živalih je alopatrična speciacija, do katere pride v populacijah, ki se razdelijo zaradi geografskih preprek. Selekcija lahko v teh razmerah zelo hitro vodi do sprememb v zgradbi in vedenju organizmov.[153][154] Ker selekcija in genetski zdrs delujeta neodvisno na matično populacijo in njen ločeni del, vodi ločitev do nastanka organizmov, ki se ne morejo več križati med seboj.[155]

Drug mehanizem je peripatrična speciacija, kjer postane izoliran v novem okolju majhen del populacije. Peripatrična se od alopatrične speciacije razlikuje po tem, da je pri njej izolirana populacija številčno mnogo manjša od matične. Tu je speciacija še hitrejša zaradi učinka genetskega drifta in delovanja selekcije na majhen genski sklad.[156]

Tretji mehanizem je parapatrična speciacija. Tako kot pri peripatrični gre tu za majhno populacijo, ki poseli nov habitat, vendar pri parapatrični speciaciji ni fizične ločitve med populacijama. Namesto tega je speciacija posledica razvoja mehanizmov, ki preprečujejo pretok genov med njima.[145] To se največkrat zgodi, kadar pride do drastične spremembe okolja v habitatu matične vrste. Tak primer je trava vrste Anthoxanthum odoratum, pri kateri je parapatrična speciacija odziv na lokalizirano onesnaženje s težkimi kovinami iz rudnikov na območju, kjer raste.[157] V okolici rudnikov se razvijejo trave, ki so odporne na velike količine kovin v prsti. Selekcija deluje proti križancem z rastlinami, ki niso odporne proti kovinam, zato se kmalu razvijejo mehanizmi, ki preprečujejo križanje - pospešujejo križanje znotraj populacije in spreminjajo lastnosti tako, da preprečujejo križanje med populacijami (drugačen čas cvetenja, oblika spolnih organov ipd.). Posledica je reproduktivna izolacija.[158]

Geografska izolacija je vodila v nastanek več kot ducata novih vrst pri Darwinovih ščinkavcih

Zadnji mehanizem je simpatrična speciacija, kjer se vrsti ločita brez geografske izolacije ali sprememb v habitatu. Takšen pojav je redek, saj vsak pretok genov zmanjšuje genetske razlike med deli populacij.[159][160] Da lahko pride do reproduktivne izolacije v teh pogojih, mora znotraj vrste nastati polimorfizem in se razviti preferenca za parjenje z eno ali drugo obliko (torej nenaključno).[161]

Poseben primer simpatrične speciacije je pojav, kjer pride do križanja dveh sorodnih vrst z nastankom križancev. Tak pojav je pri živalih zelo redek, saj so križanci večinoma sterilni. Sterilnost je posledica tega, da se med mejozo združijo homologni kromosomi; če so kromosomi med seboj različni, se ne morejo uspešno združiti. Pogosteje se to dogaja pri rastlinah, ki so znane po tem, da lahko podvojijo število kromosomov (poliploidija). To omogoča kromosomom vsake starševske vrste, da se pri mejozi združijo z enako kopijo in razvoj zarodka se nadaljuje normalno.[162] To se je zgodilo pred okrog 20.000 leti, ko sta se križali Arabidopsis thaliana in Arabidopsis arenosa ter ustvarili novo vrsto Arabidopsis suecica.[163] Biologi so ta dogodek uspešno ponovili v laboratoriju, kar daje možnost za preučevanje udeleženih genetskih mehanizmov.[164] Tudi podvojevanje kromosomov samo po sebi je lahko vzrok reproduktivne izolacije, saj polovica kromosomov ostane brez para če se taka rastlina križa z rastlino brez podvojenih kromosomov.[60]

Pojavi speciacije so posebej pomembni v teoriji, ki predpostavlja, da se evolucijske spremembe dogajajo skokovito, med temi skoki pa so daljša obdobja stabilnosti v zgradbi organizmov (t. i. punctuated equilibrium). Teorija se ujema z vzorcem fosilnega zapisa, ki nam kaže hitre »izbruhe« evolucije, med njimi pa razmeroma dolga obdobja stabilnosti oblike organizmov.[165] Po tej teoriji sta speciacija in »izbruhi« evolucije povezana pojava, saj naravni izbor in genetski drift delujeta najmočneje na organizme, ki so podvrženi speciaciji v novih habitatih, in majhne populacije. Obdobja stabilnosti v fosilnem zapisu tako predstavljajo matične populacije, organizmi, ki se spreminjajo, pa so fosilizirani v mnogo manjšem številu, saj gre za majhne ali geografsko zelo omejene populacije.[166]

Izumrtje[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: izumrtje.
Fosil tarbozavra. Ne-ptičji dinozavri so izumrli konec krede

Izumrtje je izginotje celotne vrste. To ni redek ali nenavaden dogodek, saj vrste redno nastajajo s speciacijo in izginjajo z izumiranjem.[167] Večina vrst, ki je nastala od začetka življenja, je danes izumrla[168] in kaže, da je izumrtje končna usoda vsake vrste.[169] Ti dogodki so se dogajali skozi vso zgodovino življenja, v določenih obdobjih, t. i. množičnih izumrtjih, pa se je hitrost izumiranja močno povečala.[170] Najbolj znano tako izumrtje je bilo na prelomu krede in terciarja, ko so izumrli med drugim ne-ptičji dinozavri, vendar pa za najhujše velja tisto na prelomu perma in triasa, ko je izumrlo približno 96 odstotkov vseh vrst.[170] Po teh kriterijih trenutno poteka holocensko množično izumiranje, povezano z razširjanjem človeka v zadnjih nekaj tisočletjih. Trenutna hitrost izumiranja je sto- do tisočkrat večja od povprečne in lahko se zgodi, da bo do sredine 21. stoletja izumrlo do 30 odstotkov vrst, ki so živele pred vzponom človeka.[171] Človeška dejavnost je glavni vzrok za trenutno izumiranje;[172][173] v bližnji prihodnosti ga utegne dodatno pospešiti še globalno segrevanje.[174]

Različni tipi izumiranja imajo različno vlogo pri evoluciji. Vzroki za nenehno »počasno« izumiranje, ki predstavlja večino izumiranja, še niso povsem jasni in so lahko posledica tekmovanja med vrstami za omejene naravne vire (kompetitivna izključitev).[175] Če lahko medvrstno tekmovanje spremeni verjetnost da bo neka vrsta izumrla, je lahko selekcija vrst merilo za jakost naravnega izbora.[80] Vmesna množična izumiranja so prav tako pomembna, vendar ne delujejo kot selekcijska sila, temveč drastično in vsepovprek zmanjša biološko raznolikost. To povzroči izbruhe hitre evolucije in speciacije pri preživelih.[170]

Evolucijska zgodovina življenja[uredi | uredi kodo]

Izvor življenja[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: abiogeneza.

Začetek življenja je nujen pogoj za biološko evolucijo, vendar nam za razumevanje mehanizmov evolucije in njenega poteka ni potrebno točno vedeti, kako se je življenje začelo.[176] Uveljavljeno mnenje je, da je kompleksna biokemična osnova življenja nastala iz preprostejših kemičnih reakcij, vendar ni jasno, kako se je to zgodilo.[177] Nasploh je razmeroma malo znanega o najzgodnejšem razvoju življenja, zgradbi prvih živih bitij in zadnjemu skupnemu predniku vseh današnjih živih bitij oz. izvornemu genskemu skladu.[178][179] Zaradi tega enotnega mnenja o začetku življenja med znanstveniki ni, obstajajo pa hipoteze o samopodvajajočih molekulah, kot je RNK,[180] in sestavljanju preprostih celic.[181]

Skupni izvor[uredi | uredi kodo]

Vsi človečnjaki so potomci skupnega prednika

Vsi organizmi na Zemlji so potomci istega skupnega prednika oz. genskega sklada.[182] Vrste, ki živijo danes, so stopnja v procesu evolucije, njihova raznolikost pa je posledica dolge serije speciacij in izumrtij.[183] O skupnem izvoru vseh organizmov sklepamo na osnovi štirih preprostih dejstev: prvič, njihove geografske razširjenosti ni možno razložiti samo z adaptacijo na lokalne pogoje. Drugič, kljub vsej raznolikosti trenutni organizmi niso skupina popolnoma edinstvenih vrst, temveč organizmov, ki imajo določene podobnosti v telesni zgradbi. Tretjič, zakrnele strukture brez jasne funkcije so podobne strukturam njihovih prednikov, kjer imajo znano funkcijo, in nazadnje, na podlagi teh podobnosti je možno razvrstiti organizme v hierarhično strukturo, podobno rodoslovnemu drevesu.[7] Vendar pa na podlagi novejših ugotovitev sklepamo, da je zaradi horizontalnega prenosa genov to »drevo življenja« nekoliko bolj zapleteno, saj so se nekateri geni prenesli med vrstami, ki si niso bližnje sorodne.[184][185]

Tudi vrste, ki so živele v preteklosti, so zapustile sledi svojega razvoja. Njihovi fosili, skupaj z zgradbo danes živečih organizmov, predstavljajo zapis evolucijske zgodovine.[186] S primerjanjem telesne zgradbe sodobnih in izumrlih vrst lahko paleontologi sklepajo na sorodnost teh vrst. Vendar pa je tak pristop najuspešnejši pri organizmih, ki so imeli trdne telesne dele, kot so oklepi, kosti ali zobje, in manj učinkovit pri tistih z mehkim telesom. Posebej problematični so prokarioti, kot so bakterije in arheje, ki imajo zelo malo podobnosti, zato njihovi fosili ne razkrivajo sorodnosti.

V zadnjem času ugotavljamo dokaze o skupnem izvoru tudi na podlagi podobnosti v biokemični zgradbi. Za primer, vse žive celice uporabljajo enak nabor nukleotidov in aminokislin.[187] Razvoj molekularne genetike je omogočil vpogled v sledi evolucije znotraj genomov organizmov. Na podlagi t. i. molekularne ure, ki je rezultat nenehnih mutacij, lahko ocenimo, kdaj so se vrste ločile.[188] Primerjava zaporedij DNK je tako razkrila bližnjo sorodnost ljudi in šimpanzov ter omogočila predvidevanje, kdaj je obstajal skupni prednik obeh skupin.[189]

Evolucija življenja[uredi | uredi kodo]

Evolucijsko drevo, ki prikazuje razvoj sodobnih skupin organizmov od skupnega prednika v sredini.[190] Tri domene so obarvane - bakterije modro, arheje zeleno in evkarioti rdeče.

Kljub temu, da ne vemo natančno kako se je življenje začelo, je večina znanstvenikov mnenja, da so prokarioti naseljevali Zemljo že pred približno 3-4 milijardami let.[191][192][193] Tekom naslednjih nekaj milijard let se njihova oblika in organizacija nista bistveno spremenili.[194]

Naslednja pomembna stopnja v razvoju celične strukture so bili evkarioti. Ti so se razvili tako, da so predniki evkariotskih celic vključili vase starodavne bakterije in vzpostavili obliko sodelovanja, ki ji pravimo endosimbioza.[69][195] Vključene bakterije in njihovi gostitelji so nato šli skozi proces koevolucije, v katerem so se bakterije razvile bodisi v mitohondrije, bodisi v hidrogenosome.[196] Ločeno je kasneje prišlo do vključitve organizmov, podobnih modrozelenim cepljivkam, ki danes tvorijo kloroplaste v algah in rastlinah.[197][198] Kdaj natančno se je to zgodilo ni povsem jasno, iz fosilnih ostankov pa sklepamo, da je bilo to pred 1,6 do 2,7 milijardami let.

Začetek življenja so zaznamovali enocelični evkarioti, prokarioti in arheje, dokler se pred približno 610 milijoni let niso v ediakarskih oceanih pojavili večcelični organizmi.[191][199] Večceličnost se je razvila mnogokrat ločeno, pri spužvah, rjavih algah, modrozelenih cepljivkah, glivah sluzavkah in miksobakterijah.[200]

Kmalu po pojavu prvih večceličnih organizmov je v roku le 10 milijonov let nastala izredna biotska raznovrstnost. Temu pojavu pravimo kambrijska eksplozija. V tem času je nastala večina tipov sodobnih živali, pa tudi nekaj samosvojih linij, ki so kasneje izumrle.[201] Med možnimi vzroki za kambrijsko eksplozijo je kopičenje kisika v ozračju zaradi fotosinteze.[202][203] Pred okrog 500 milijonov let so kopno poseljevale rastline in glive, kmalu pa so jim sledili še členonožci in druge živali.[204] Dvoživke so se prvič pojavile pred približno 300 milijoni let, sledili so jim zgodnji amnioti in njim pred približno 200 milijoni let sesalci. Tako kot slednji so se iz plazilcem podobnih organizmov pred 100 milijoni let razvili tudi ptiči. Organizmi, ki so podobni zgodnjim prebivalcem Zemlje, ostajajo kljub razvoju teh velikih živali zelo uspešni in predstavljajo prevladujočo skupino živih bitij, tako po biomasi kot po številu vrst.[102]

Zgodovina evolucijske misli[uredi | uredi kodo]

Charles Darwin pri 51 letih, kmalu po izidu njegovega dela O izvoru vrst

Zamisli o skupnem izvoru in postopnem preoblikovanju vrst so stare vsaj 2600 let, ko jih je razlagal starogrški filozof Anaksimander.[205] Drugi s podobnimi idejami so bili Grk Empedoklej, rimski filozof in pesnik Lukrecij, arabski biolog Al-Džahiz,[206] perzijski filozof Ibn Miskawayh, Bratovščina čistosti[207] in kitajski filozof Zhuangzi.[208] Z večanjem znanja o naravi so ideje o evoluciji razvili nekateri naravni filozofi, med njimi Pierre Maupertuis leta 1745 in Erasmus Darwin leta 1796.[209] Še posebej vplivna je bila Lamarckova teorija o preoblikovanju vrst. Charles Darwin je prišel na idejo o naravnem izboru leta 1838 in je ravno razvijal svojo teorijo, ko mu je leta 1858 Alfred Russel Wallace poslal lastno, skoraj identično. Dogovorila sta se za skupno predstavitev in svoji teoriji prvič javno predstavila julija tistega leta pred Linnejevim društvom v Londonu.[210] Darwinovo delo O izvoru vrst, ki je izšlo leta 1859, je podrobno razložilo naravni izbor, dokazi za evolucijo predstavljeni v njem pa so prepričali strokovno in širšo javnost o pojavu.

Razprave o mehanizmu evolucije so se s tem šele dobro pričele, saj Darwin ni mogel pojasniti izvor dednih variacij, na katere deluje naravni izbor. Podobno kot Lamarck je mislil, da starši prenesejo na svoje potomce prilagoditve, ki so jih pridobili tekom svojega življenja;[211] ta teorija je kasneje dobila ime Lamarkizem.[212] V 1880. letih je August Weismann v praksi dokazal, da spremembe zaradi uporabe oz. neuporabe niso dedne in Lamarkizem je bil sčasoma presežen.[213][214] Kar je še pomembneje, Darwin ni znal pojasniti kako se lastnosti prenašajo iz generacije v generacijo. Leta 1865 je Gregor Mendel odkril, da se lastnosti dedujejo po določenih statističnih načelih, vendar njegovo delo takrat ni bilo deležno širše pozornosti.[215] Ob ponovnem odkritju Mendlovega dela v začetku 20. stoletja so nasprotja med zgodnjimi genetiki in biometriki prerasla v razkol med zagovorniki Mendlovega in Darwinovega modela evolucije.

Kljub temu pa je ponovno odkritje Mendlovega dela o osnovah genetike (o kateri Darwin in Wallace nista vedela ničesar) dalo zagon raziskavam z namenom boljšega razumevanja kako pride do raznolikosti v lastnostih živali in rastlin. Kljub temu, da so bili Hugo de Vries in drugi zgodnji genetiki skeptični glede teorije evolucije, je ravno njihovo delo podalo osnovo, na kateri je teorija evolucije stala še trdneje kot prej.[216]

Navidezno navzkrižje med Darwinovo teorijo evolucije z naravnim izborom in Mendlovimi ugotovitvami so presegli v 1920. in 1930. letih evolucijski biologi, kot so J.B.S. Haldane, Sewall Wright in še posebej Ronald Fisher, ki je postavil osnove populacijske genetike. Rezultat tega je bila kombinacija evolucije z naravnim izborom in dedovanja po Mendlovih principih, kar velja danes za sodobno sintezo evolucije.[217] V 1940. letih so odkrili še fizično osnovo za dednost. Ključna pri tem sta bila spoznanje Oswalda Averyja in njegovih kolegov da je DNK genetski material ter odkritje Jamesa Watsona in Francisa Cricka, ki sta razvozlala zgradbo te molekule. Od takrat sta genetika in molekularna biologija neločljiv del evolucijske biologije, ki sta revolucionirala področje filogenetike.[175]

V zgodnjih letih so se z evolucijsko biologijo ukvarjali predvsem znanstveniki s področij, ki se tradicionalno ukvarjajo s taksonomijo in so na podlagi znanja o posameznih skupinah organizmov razreševali evolucijske probleme. Kasneje pa je evolucijska biologija kot disciplina počasi pridobivala na veljavi in začela angažirati tudi znanstvenike s širšega biološkega ozadja.[175] Danes so v preučevanje evolucijskih problemov vključeni biologi s področij kot so biokemija, ekologija, genetika in fiziologija, posredno pa se koncepti uporabljajo še znotraj bolj oddaljenih področij, kot so psihologija, medicina, filozofija in računalništvo.

Družbeni in kulturni odzivi[uredi | uredi kodo]

Ob vzponu »Darvinizma« v 1870. letih so karikature Darwina z opičjim telesom simbolizirale evolucijo.[218]

V 19. stoletju, posebno po izidu knjige O izvoru vrst (1859), je teorija, da se je življenje razvilo zlagoma, postala predmet živahne razprave v akademskih krogih; posebno njene filozofske, sociološke in verske implikacije. Danes v znanstvenih publikacijah ni dvomov o tem, da se evolucija dogaja, uveljavljena sodobna razlaga tega pojava pa ima široko podporo pri znanstvenikih. Kljub temu pa ostaja ideja evolucije sporna za nekatere verske skupine.[219][220][221][222]

Nekatere religije in njihove ločine so uskladile svoje verovanje z evolucijo s pomočjo pojmov, kot je teistična evolucija, še vedno pa obstajajo kreacionisti, ki zavračajo evolucijo, saj naj bi nasprotovala mitom o stvarjenju sveta kot delu njihovih religij.[223] Izkazalo se je, da je najbolj sporen del teorije implikacija, da so se človekove umske in moralne sposobnosti razvile po enakih načelih kot lastnosti drugih živali in da niso nekaj popolnoma ločenega od materialnega sveta.[6] V nekaterih državah - najočitneje v Združenih državah Amerike - so spori med znanostjo in religijo privedli do obsežnega konflikta v politiki in javnem šolstvu.[224] Evolucijska biologija je še posebej na udaru in to kljub temu, da so odkritja na področjih kozmologije[225] in ved o Zemlji[226] prav tako v nasprotju z dobesednimi razlagami mnogih verskih besedil.

Drug sporen koncept, ki ga napačno povezujejo s teorijo evolucije, je t. i. »socialni darvinizem«, maltuzianistično ideologijo, ki jo je razvil Herbert Spencer in obravnava idejo »preživetja najmočnejšega« v človeški družbi, kar so kot argument uporabljali zagovorniki družbene neenakosti, rasizma, seksizma in imperializma.[227] V resnici socialni darvinizem nasprotuje Darwinovim stališčem in po mnenju sodobnih znanstvenikov ga sodobna teorija evolucije ne podpira.[228][229]

Uporaba[uredi | uredi kodo]

Eno najpomembnejših področij praktične uporabe evolucije je umetna selekcija, kjer človek namenoma izbira določene lastnosti v populaciji. Ljudje izvajamo umetno selekcijo udomačenih živali in rastlin že tisočletja.[230] V zadnjih letih je ta metoda tudi pomemben del genetskega inženirstva, kjer se preverja uspešnost vstavljanja genov v genom z določenimi označevalnimi geni (npr. za odpornost proti antibiotikom).

Razumevanje sprememb, ki so se zgodile skozi evolucijsko zgodovino vrste, lahko razkrije gene pomembne za izgradnjo določenih delov telesa oz. gene, ki so vpleteni v genske okvare.[231] Za primer, Astyanax mexicanus je albinistična jamska riba, ki je z evolucijo izgubila vid. Z načrtnim križanjem različnih populacij teh rib so dobili nekaj potomcev z delujočimi očmi, saj je pri različnih populacijah prišlo do različnih mutacij, ki so povzročile izgubo vida.[232] Z genetskimi analizami staršev in potomcev v teh poskusih so identificirali gene, pomembne za vid in barvo kože.[233] Podobno je primerjava genomov skupine antarktičnih rib, ki so brez eritrocitov, z bližnje sorodnimi skupinami razkrila gene, potrebne za izgradnjo teh krvnih celic.[234]

Glede na to, da evolucija ustvarja močno optimizirane procese in omrežja, je široko uporabna v računalništvu. V tej panogi so se simulacije evolucije z evolucijskimi algoritmi in umetnim življenjem pričele z delom Nilsa Aalla Barricellija v 1960. letih. To delo je nadaljeval Alex Fraser, ki je objavil vrsto člankov o simuliranju umetne selekcije.[235] Umetna evolucija je postala uveljavljena metoda za optimiziranje na podlagi dela Inga Rechenberga v 1960-ih in zgodnjih 1970. letih. Rechenberg je uporabljal evolucijske strategije za reševanje kompleksnih problemov v inženirstvu.[236] Posebej priljubljeni so postali genetski algoritmi, ki jih je razvil John Holland.[237] Sočasno s pozornostjo akademskih krogov je rasla tudi računska moč računalniške opreme, ki je omogočila uporabo teh metod v praksi, npr. pri samodejni evoluciji računalniških programov.[238] Danes se evolucijski algoritmi uporabljajo za učinkovito reševanje večdimenzionalnih problemov in sistemsko optimizacijo.[239]

Viri in opombe[uredi | uredi kodo]

  1. ^ Gould S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). ISBN 0-674-00613-5. 
  2. ^ 2,0 2,1 2,2 Futuyma D.J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
  3. ^ 3,0 3,1 Lande R. & Arnold S.J. (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–26. doi:10.2307/2408842. 
  4. ^ Ayala F.J. (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 Suppl 1: 8567–73. doi:10.1073/pnas.0701072104. PMID 17494753. 
  5. ^ Johnston I.C. (1999). "History of Science: Early Modern Geology". Malaspina University-College. Pridobljeno dne 2008-01-15. 
  6. ^ 6,0 6,1 Bowler P.J. (2003). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-52023693-9. 
  7. ^ 7,0 7,1 Darwin C. (1859). On the Origin of Species (1st izd.). London: John Murray. str. 1.  Zgodnejše podobne zamisli je Darwin opisal v Darwin C. (1861). On the Origin of Species (3rd izd.). London: John Murray. xiii. 
  8. ^ AAAS Council (December 26, 1922). "AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution". American Association for the Advancement of Science. 
  9. ^ 9,0 9,1 "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). The Interacademy Panel on International Issues. 2006. Pridobljeno dne 2007-04-25.  Skupna izjava nacionalnih akademij znanosti iz 67 držav, vključno s Kraljevo družbo.
  10. ^ 10,0 10,1 Svet direktorjev, American Association for the Advancement of Science (2006-02-16). "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). American Association for the Advancement of Science. 
  11. ^ "Statements from Scientific and Scholarly Organizations". National Center for Science Education. 
  12. ^ "Special report on evolution". New Scientist. 2008-01-19. 
  13. ^ Sturm R.A. & Frudakis T.N. (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401. 
  14. ^ 14,0 14,1 Pearson H. (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. 
  15. ^ Visscher P.M., Hill W.G., Wray N.R. (April 2008). "Heritability in the genomics era--concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. 9 (4): 255–66. doi:10.1038/nrg2322. PMID 18319743. 
  16. ^ Oetting W.S., Brilliant M.H., King R.A. (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–335. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918. 
  17. ^ Phillips P.C. (November 2008). "Epistasis--the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. 9 (11): 855–67. doi:10.1038/nrg2452. PMID 18852697. 
  18. ^ 18,0 18,1 Wu R. & Lin M. (2006). "Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. 
  19. ^ Richards E.J. (May 2006). "Inherited epigenetic variation--revisiting soft inheritance". Nat. Rev. Genet. 7 (5): 395–401. doi:10.1038/nrg1834. PMID 16534512. 
  20. ^ 20,0 20,1 20,2 Harwood A.J. (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMID 9533122. 
  21. ^ Draghi J. & Turner P. (2006). "DNA secretion and gene-level selection in bacteria". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): 2683–2688. PMID 16946263. 
  22. ^ Mallet J. (2007). "Hybrid speciation". Nature 446 (7133): 279–283. doi:10.1038/nature05706. PMID 17361174. 
  23. ^ Butlin R.K. & Tregenza T. (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–198. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMID 9533123. 
  24. ^ Wetterbom A., Sevov M., Cavelier L., Bergström T.F. (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–690. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697. 
  25. ^ 25,0 25,1 Bertram J. (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. 
  26. ^ 26,0 26,1 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–767. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
  27. ^ Burrus V. & Waldor M. (2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Res. Microbiol. 155 (5): 376–86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870. 
  28. ^ Sawyer S.A., Parsch J., Zhang Z., Hartl D.L. (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186. 
  29. ^ Sniegowski P., Gerrish P., Johnson T., Shaver A. (2000). "The evolution of mutation rates: separating causes from consequences". Bioessays 22 (12): 1057–1066. doi:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID 11084621. 
  30. ^ Drake J.W., Charlesworth B., Charlesworth D., Crow J.F. (01 Apr 1998). "Rates of spontaneous mutation". Genetics 148 (4): 1667–1686. PMID 9560386. 
  31. ^ Holland J. s sod. (1982). "Rapid evolution of RNA genomes". Science 215 (4540): 1577–1585. doi:10.1126/science.7041255. PMID 7041255. 
  32. ^ Carroll S.B., Grenier J., Weatherbee S.D. (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0. 
  33. ^ Harrison P. & Gerstein M. (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol 318 (5): 1155–1174. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. 
  34. ^ Orengo C.A. & Thornton J.M. (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844. 
  35. ^ Long M., Betrán E., Thornton K., Wang W. (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–875. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634. 
  36. ^ Wang M. & Caetano-Anollés G. (2009). "The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world". Structure 17 (1): 66–78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. 
  37. ^ Bowmaker J.K. (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England). 12 (Pt 3b): 541–547. PMID 9775215. 
  38. ^ Gregory T.R. & Hebert P.D. (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–324. PMID 10207154. 
  39. ^ Zhang J., Wang X., Podlaha O. (2004). "Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees". Genome Res. 14 (5): 845–851. doi:10.1101/gr.1891104. PMID 15123584. 
  40. ^ Ayala F.J. & Coluzzi M. (2005). "Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Suppl. 1: 6535–6542. doi:10.1073/pnas.0501847102. PMID 15851677. 
  41. ^ Hurst G.D. & Werren J.H. (2001). "The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution". Nat. Rev. Genet. 2 (8): 597–606. doi:10.1038/35084545. PMID 11483984. 
  42. ^ Häsler J. & Strub K. (2006). "Alu elements as regulators of gene expression". Nucleic Acids Res. 34 (19): 5491–97. doi:10.1093/nar/gkl706. PMID 17020921. 
  43. ^ Radding C. (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–437. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377. 
  44. ^ 44,0 44,1 Agrawal A.F. (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096. 
  45. ^ Peters A.D. & Otto S.P. (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942. 
  46. ^ Goddard M.R., Godfray H.C., Burt A. (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature 434 (7033): 636–40. doi:10.1038/nature03405. PMID 15800622. 
  47. ^ Lien S. s sod. (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. doi:10.1086/302754. PMID 10677316. 
  48. ^ 48,0 48,1 Otto S. (01 Jul 2003). "The advantages of segregation and the evolution of sex". Genetics 164 (3): 1099–118. PMID 12871918. 
  49. ^ Muller H. (1964). "The relation of recombination to mutational advance". Mutat. Res. 106: 2–9. PMID 14195748. 
  50. ^ Charlesworth B. & Charlesworth D. (2000). "The degeneration of Y chromosomes". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 355 (1403): 1563–72. doi:10.1098/rstb.2000.0717. PMID 11127901. 
  51. ^ Stoltzfus A. (2006). "Mutationism and the dual causation of evolutionary change". Evol. Dev. 8 (3): 304–17. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x. PMID 16686641. 
  52. ^ O'Neil D. (2008). "Hardy-Weinberg Equilibrium Model". The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College. Pridobljeno dne 2008-01-06. 
  53. ^ Bright K. (2006). "Causes of evolution". Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation. Pridobljeno dne 2007-12-30. 
  54. ^ Morjan C. & Rieseberg L. (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID 15140081. 
  55. ^ Su H. s sod. (2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity 90 (3): 212–19. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804. 
  56. ^ Short R.V. (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. 
  57. ^ Gross B. & Rieseberg L. (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMID 15618301. 
  58. ^ Burke J.M. & Arnold M.L. (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35: 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. 
  59. ^ Wendel J. (2000). "Genome evolution in polyploids". Plant Mol. Biol. 42 (1): 225–49. doi:10.1023/A:1006392424384. PMID 10688139. 
  60. ^ 60,0 60,1 Sémon M. & Wolfe K.H. (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. 
  61. ^ Comai L. (2005). "The advantages and disadvantages of being polyploid". Nat. Rev. Genet. 6 (11): 836–46. doi:10.1038/nrg1711. PMID 16304599. 
  62. ^ Soltis P. & Soltis D. (2000). "The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7051–57. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. PMID 10860970. 
  63. ^ Boucher Y. s sod. (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. 
  64. ^ Walsh T. (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901. 
  65. ^ Kondo N. s sod. (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–85. doi:10.1073/pnas.222228199. PMID 12386340. 
  66. ^ Sprague G. (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–33. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID 1822285. 
  67. ^ Gladyshev E.A., Meselson M., Arkhipova I.R. (May 2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science (journal) 320 (5880): 1210–3. doi:10.1126/science.1156407. PMID 18511688. 
  68. ^ Baldo A. & McClure M. (01 Sep 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMID 10438861. 
  69. ^ 69,0 69,1 Poole A. & Penny D. (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
  70. ^ Whitlock M. (01 Jun 2003). "Fixation probability and time in subdivided populations". Genetics 164 (2): 767–79. PMID 12807795. 
  71. ^ Ohta T. (2002). "Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation". PNAS 99 (25): 16134–37. doi:10.1073/pnas.252626899. PMID 12461171. 
  72. ^ 72,0 72,1 72,2 Hurst L.D. (Februar 2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83–93. doi:10.1038/nrg2506. PMID 19119264. 
  73. ^ Haldane J. (1959). "The theory of natural selection today". Nature 183 (4663): 710–713. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. 
  74. ^ Hoekstra H. s sod. (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. doi:10.1073/pnas.161281098. PMID 11470913. 
  75. ^ Felsenstein J. (01 Nov 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics 93 (3): 773–95. PMID 17248980. 
  76. ^ Andersson M. & Simmons L. (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. 
  77. ^ Kokko H., Brooks R., McNamara J., Houston A. (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMID 12079655. 
  78. ^ Hunt J. s sod. (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature 432 (7020): 1024–27. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. 
  79. ^ Odum E.P. (1971). Fundamentals of ecology, third edition. New York: Saunders.
  80. ^ 80,0 80,1 Gould S.J. (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMID 9533127. 
  81. ^ Mayr E. (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–94. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. PMID 9122151. 
  82. ^ Maynard Smith J. (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–17. PMID 9653725. 
  83. ^ Hickey D.A. (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica 86 (1–3): 269–74. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. 
  84. ^ Gould S.J. & Lloyd E.A. (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–09. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. PMID 10518549. 
  85. ^ Lande R. (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome 31 (1): 221–27. PMID 2687093. 
  86. ^ Otto S. & Whitlock M. (01 Jun 1997). "The probability of fixation in populations of changing size". Genetics 146 (2): 723–33. PMID 9178020. 
  87. ^ Charlesworth B. (marec 2009). "Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation". Nat. Rev. Genet. 10: 195–205. doi:10.1038/nrg2526. PMID 19204717. 
  88. ^ Nei M. (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. doi:10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807. 
  89. ^ Kimura M. (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. 
  90. ^ Kimura M. (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome 31 (1): 24–31. PMID 2687096. 
  91. ^ Kreitman M. (August 1996). "The neutral theory is dead. Long live the neutral theory". Bioessays 18 (8): 678–83; discussion 683. doi:10.1002/bies.950180812. PMID 8760341. 
  92. ^ Leigh E.G. (Jr) (2007). "Neutral theory: a historical perspective.". Journal of Evolutionary Biology 20: 2075–2091. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. 
  93. ^ Hendry A.P. & Kinnison M.T. (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760. 
  94. ^ Leroi A.M. (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392. 
  95. ^ Gould S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). str. 657–658. ISBN 0-674-00613-5. 
  96. ^ Gould S.J. (julij 1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMC 44281. PMID 8041695. 
  97. ^ Jablonski D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. 
  98. ^ Dougherty M.J. (20.6.1998). Is the human race evolving or devolving? Scientific American.
  99. ^ Odziv na trditve kreacionistov na TalkOrigins Archive - Claim CB932: Evolution of degenerate forms
  100. ^ Carroll S.B. (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature 409 (6823): 1102–09. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. 
  101. ^ Whitman W., Coleman D., Wiebe W. (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
  102. ^ 102,0 102,1 Schloss P. & Handelsman J. (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780. 
  103. ^ Nealson K. (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
  104. ^ Williams G.C. (1966). Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton. Str. 5: »Evolucijsko prilagajanje je pojav z globoko pomembnostjo v biologiji.«
  105. ^ Mayr E. (1982). The growth of biological thought. Harvard. Str. 483: »Prilagoditev... ni bilo več možno označiti za nespremenljivo stanje, kot produkt sprememb v preteklosti, in je namesto tega postal dinamičen proces.«
  106. ^ Oxford Dictionary of Science označuje prilagoditev kot »Vsako spremembo v zgradbi ali delovanju organizma, zaradi katere je organizem ustreznejši za svoje okolje.«
  107. ^ Orr H. (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. 
  108. ^ Dobzhansky T. (1968). »On some fundamental concepts of evolutionary biology«. Evolutionary biology 2, 1–34.
  109. ^ Dobzhansky T. (1970). Genetics of the evolutionary process. Columbia, N.Y. p4–6, 79–82, 84–87
  110. ^ Dobzhansky T. (1956). »Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California«. Evolution 10, 82–92.
  111. ^ Nakajima A., Sugimoto Y., Yoneyama H., Nakae T. (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–95. PMID 12153116. 
  112. ^ Blount Z.D., Borland C.Z., Lenski R.E. (June 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956. 
  113. ^ Okada H., Negoro S., Kimura H., Nakamura S. (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. 
  114. ^ Ohno S. (April 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMC 345072. PMID 6585807. 
  115. ^ Copley S.D. (June 2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. PMID 10838562. 
  116. ^ Crawford R.L., Jung C.M., Strap J.L. (oktober 2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation 18 (5): 525–39. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID 17123025. 
  117. ^ 117,0 117,1 Gould S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). str. 1235–1236. ISBN 0-674-00613-5. 
  118. ^ Piatigorsky J., Kantorow M., Gopal-Srivastava R., Tomarev S.I. (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS 71: 241–50. PMID 8032155. 
  119. ^ Wistow G. (August 1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445. 
  120. ^ 120,0 120,1 Bejder L. & Hall B.K. (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
  121. ^ Salesa M.J., Antón M., Peigné S., Morales J. (2006). "Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (2): 379–82. doi:10.1073/pnas.0504899102. PMID 16387860. 
  122. ^ 122,0 122,1 122,2 Fong D., Kane T., Culver D. (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
  123. ^ Zhang Z., Gerstein M. (August 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. 
  124. ^ Jeffery W.R. (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. 
  125. ^ Maxwell E.E. & Larsson H.C. (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. 
  126. ^ Silvestri A.R. & Singh I. (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–55. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. PMID 12733778. 
  127. ^ Hardin G. (1960). »The Competitive Exclusion Principle.« Science 131, 1292-1297.
  128. ^ Kocher T.D. (April 2004). "Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model". Nat. Rev. Genet. 5 (4): 288–98. doi:10.1038/nrg1316. PMID 15131652. 
  129. ^ Johnson N.A. & Porter A.H. (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113: 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. PMID 11838782. 
  130. ^ Baguna J. & Garcia-Fernandez J. (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. PMID 14756346. 
  131. ^ Love AC. (2003). "Evolutionary Morphology, Innovation, and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology". Biology and Philosophy 18 (2): 309–345. doi:10.1023/A:1023940220348. 
  132. ^ Allin E.F. (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. 147 (4): 403–37. doi:10.1002/jmor.1051470404. PMID 1202224. 
  133. ^ Harris M.P., Hasso S.M., Ferguson M.W., Fallon J.F. (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. 16 (4): 371–77. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. 
  134. ^ Carroll S.B. (July 2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. 
  135. ^ Wade M.J. (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. 
  136. ^ Geffeney S., Brodie E.D., Ruben P.C., Brodie E.D. (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. 
  137. ^ Brodie E.D., Ridenhour B.J., Brodie E.D. (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution 56 (10): 2067–82. PMID 12449493. 
  138. ^ Sachs J. (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. 
  139. ^ Nowak M. (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science 314 (5805): 1560–63. doi:10.1126/science.1133755. PMID 17158317. 
  140. ^ Paszkowski U. (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. 
  141. ^ Hause B. & Fester T. (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. 
  142. ^ Reeve H.K. & Hölldobler B. (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. doi:10.1073/pnas.0703466104. PMID 17517608. 
  143. ^ Axelrod R. & Hamilton W. (2005). "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–96. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. 
  144. ^ Wilson E.O. & Hölldobler B. (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMID 16157878. 
  145. ^ 145,0 145,1 Gavrilets S. (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. 
  146. ^ De Queiroz K. (December 2007). "Species concepts and species delimitation". Syst. Biol. 56 (6): 879–86. doi:10.1080/10635150701701083. PMID 18027281. 
  147. ^ Fraser C. s sod. (February 2009). "The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity". Science (journal) 323 (5915): 741–6. doi:10.1126/science.1159388. PMID 19197054. 
  148. ^ 148,0 148,1 de Queiroz K. (May 2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Suppl 1: 6600–7. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. 
  149. ^ Rice W.R.; Hostert, E.E. (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. Pridobljeno dne 19. 5. 2008. 
  150. ^ Jiggins C.D. & Bridle J.R. (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. 
  151. ^ Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. Pridobljeno dne 2008-12-26. 
  152. ^ Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–1220. doi:10.2307/2409766. 
  153. ^ Herrel A. s sod. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMID 18344323. 
  154. ^ Losos J.B., Warhelt K.I., Schoener T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature 387 (6628): 70–73. doi:10.1038/387070a0. 
  155. ^ Hoskin C.J., Higgle M., McDonald K.R., Moritz C. (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature 437: 1353–356. doi:10.1038/nature04004. 
  156. ^ Templeton A.R. (01 Apr 1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics 94 (4): 1011–38. PMID 6777243. 
  157. ^ Antonovics J. (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity 97 (1): 33–37. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. 
  158. ^ Nosil P., Crespi B., Gries R., Gries G. (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317. 
  159. ^ Savolainen V. s sod. (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441: 210–13. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. 
  160. ^ Barluenga M. s sod. (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature 439: 719–723. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. 
  161. ^ Gavrilets S. (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. 
  162. ^ Hegarty M.F., Hiscock S.J. (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. 
  163. ^ Säll T., Jakobsson M., Lind-Halldén C., Halldén C. (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. 
  164. ^ Bomblies K. & Weigel D. (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500–504. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. 
  165. ^ Eldredge N. & Gould S.J. (1972). »Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism«. V: Schopf T.J.M. (ur.), Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. str. 82-115.
  166. ^ Gould S.J. (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMID 8041695. 
  167. ^ Benton M.J. (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science 268 (5207): 52–58. doi:10.1126/science.7701342. PMID 7701342. 
  168. ^ Raup D.M. (1986). "Biological extinction in earth history". Science 231: 1528–33. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058. 
  169. ^ Avise J.C., Hubbell S.P., Ayala F.J. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (S1): 11453–11457. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMID 18695213. 
  170. ^ 170,0 170,1 170,2 Raup D.M. (1994). "The role of extinction in evolution" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758–63. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. PMID 8041694. 
  171. ^ Novacek M.J. & Cleland E.E. (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466–70. doi:10.1073/pnas.091093698. PMID 11344295. 
  172. ^ Pimm S. s sod. (2006). "Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): 10941–6. doi:10.1073/pnas.0604181103. PMID 16829570. 
  173. ^ Barnosky A.D. s sod. (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science 306 (5693): 70–05. doi:10.1126/science.1101476. PMID 15459379. 
  174. ^ Lewis O.T. (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis" (PDF). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71. doi:10.1098/rstb.2005.1712. PMID 16553315. 
  175. ^ 175,0 175,1 175,2 Kutschera U. & Niklas K. (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603. 
  176. ^ Isaak M. (2005). "Claim CB090: Evolution without abiogenesis". TalkOrigins Archive. Pridobljeno dne 17.6.2009. 
  177. ^ Peretó J. (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). Int. Microbiol. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. 
  178. ^ Luisi P.L., Ferri F., Stano P. (2006). "Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review". Naturwissenschaften 93 (1): 1–13. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. PMID 16292523. 
  179. ^ Trevors J.T. & Abel D.L. (2004). "Chance and necessity do not explain the origin of life". Cell Biol. Int. 28 (11): 729–39. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. PMID 15563395. 
    * Forterre P. s sod. (1992). "The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions". BioSystems 28 (1–3): 15–32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. PMID 1337989. 
  180. ^ Joyce G.F. (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature 418 (6894): 214–21. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. 
  181. ^ Trevors J.T. & Psenner R. (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692. 
  182. ^ Penny D. & Poole A. (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. 
  183. ^ Bapteste E. & Walsh D.A. (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656. 
  184. ^ Doolittle W.F. & Bapteste E. (February 2007). "Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (7): 2043–9. doi:10.1073/pnas.0610699104. PMC 1892968. PMID 17261804. 
  185. ^ Kunin V., Goldovsky L., Darzentas N., Ouzounis C.A. (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMID 15965028. 
  186. ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science 284 (5423): 2114–16. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. 
  187. ^ Mason S.F. (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature 311 (5981): 19–23. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. 
  188. ^ Wolf Y.I., Rogozin I.B., Grishin N.V., Koonin E.V. (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. 18 (9): 472–79. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808. 
  189. ^ Varki A., Altheide T.K. (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. 15 (12): 1746–58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373. 
  190. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–87. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  191. ^ 191,0 191,1 Cavalier-Smith T. (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610. 
  192. ^ Schopf J. (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. 
  193. ^ Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol 154 (9): 611–17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897. 
  194. ^ Schopf J. (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S a 91 (15): 6735–42. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. 
  195. ^ Dyall S., Brown M., Johnson P. (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science 304 (5668): 253–57. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
  196. ^ Martin W. (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488. 
  197. ^ Lang B., Gray M., Burger G. (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
  198. ^ McFadden G. (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. 
  199. ^ DeLong E. & Pace N. (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  200. ^ Kaiser D. (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. 35: 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. 
  201. ^ Valentine J.W., Jablonski D., Erwin D.H. (01 Mar 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development 126 (5): 851–9. PMID 9927587. 
  202. ^ Ohno S. (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44 Suppl 1: S23–7. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. 
  203. ^ Valentine J. & Jablonski D. (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. 
  204. ^ Waters E.R. (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186. 
  205. ^ Wright S. (1984). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. The University of Chicago Press. ISBN 0-226-91038-5. 
  206. ^ Zirkle C. (1941). "Natural Selection before the »Origin of Species«". Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1): 71–123. 
  207. ^ Hamidullah M. & Iqbal A. (1993). The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.
  208. ^ Wing-Tsit C. (1962). A Source Book In Chinese Philosophy, str. 204.
  209. ^ Terrall M. (2002). The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment. The University of Chicago Press. ISBN 978-0226793610. 
  210. ^ Wallace A. & Darwin C. (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3: 53–62. doi:10.1098/rsnr.2006.0171. Pridobljeno dne 2007-05-13. 
  211. ^ Darwin C. (1872). "Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection". O izvoru vrst. 6. izdaja, str. 108. John Murray. Pridobljeno dne 2007-12-28. 
  212. ^ Leakey R.E. & Darwin C. (1979). The illustrated origin of species. London: Faber. ISBN 0-571-14586-8.  p. 17-18
  213. ^ Ghiselin M.T. (september/oktober 1994), "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'", The Textbook Letter, The Textbook League, pridobljeno dne 23.1.2008 
  214. ^ Magner L.N. (2002). A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded. CRC. ISBN 978-0824708245. 
  215. ^ Weiling F. (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835. 
  216. ^ Quammen D. (2006). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
  217. ^ Bowler P.J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0801838880. 
  218. ^ Browne J. (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. str. 376–379. ISBN 0-7126-6837-3. 
  219. ^ Za pregled filozofskih, verskih in kozmoloških polemik glej Dennett D. (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster. ISBN 978-0684824710. 
  220. ^ Za znanstveno in družbeno sprejemanje evolucije v 19. in 20. stoletju glej Johnston I.C. "History of Science: Origins of Evolutionary Theory". And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. Pridobljeno dne 2007-05-24. 
  221. ^ Bowler P.J. (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press. ISBN 978-0520236936. 
  222. ^ Zuckerkandl E. (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene 385: 2–18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID 17011142. 
  223. ^ Ross M.R. (2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism" (PDF). Journal of Geoscience Education 53 (3): 319. Pridobljeno dne 2008-04-28. 
  224. ^ Spergel D.N. (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science 313 (5788): 765–66. doi:10.1126/science.1126746. PMID 16902112. 
  225. ^ Spergel D.N. s sod. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series 148: 175–94. doi:10.1086/377226. 
  226. ^ Wilde S.A., Valley J.W., Peck W.H., Graham C.M. (2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature 409 (6817): 175–78. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. 
  227. ^ Za zgodovino evgenike in evolucije glej Kevles D. (1998). In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity. Harvard University Press. ISBN 978-0674445574. 
  228. ^ Že sam Darwin je močno nasprotoval poskusom Herberta Spencerja in drugih, da bi uporabili evolucijske postavke v vseh možnih situacijah. Glej Midgley M. (2004). The Myths we Live By. Routledge. str. 62. ISBN 978-0415340779. 
  229. ^ Allhoff F. (2003). "Evolutionary ethics from Darwin to Moore". History and philosophy of the life sciences 25 (1): 51–79. doi:10.1080/03919710312331272945. PMID 15293515. 
  230. ^ Doebley J.F., Gaut B.S., Smith B.D. (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell 127 (7): 1309–21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID 17190597. 
  231. ^ Maher B. (April 2009). "Evolution: Biology's next top model?". Nature 458 (7239): 695–98. doi:10.1038/458695a. 
  232. ^ Borowsky R. (januar 2008). "Restoring sight in blind cavefish". Curr. Biol. 18 (1): R23–4. doi:10.1016/j.cub.2007.11.023. PMID 18177707. 
  233. ^ Gross J.B., Borowsky R., Tabin C.J. (January 2009). "A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus". PLoS Genet. 5 (1): e1000326. doi:10.1371/journal.pgen.1000326. PMC 2603666. PMID 19119422. 
  234. ^ Yergeau D.A. s sod. (July 2005). "Bloodthirsty, an RBCC/TRIM gene required for erythropoiesis in zebrafish". Dev. Biol. 283 (1): 97–112. doi:10.1016/j.ydbio.2005.04.006. PMID 15890331. 
  235. ^ Fraser A.S. (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature 181 (4603): 208–9. doi:10.1038/181208a0. PMID 13504138. 
  236. ^ Rechenberg I. (1973). Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (doktorska disertacija) (v nemščoni). Fromman-Holzboog. 
  237. ^ Holland J.H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press. ISBN 0262581116. 
  238. ^ Koza, John R. (1992). Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection. MIT Press. ISBN 0-262-11170-5. 
  239. ^ Jamshidi M. (2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical transactions A 361 (1809): 1781–808. doi:10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. 

Dodatno branje[uredi | uredi kodo]

Uvod v evolucijo
Zgodovina evolucijske misli
Zahtevnejše branje

Glej tudi[uredi | uredi kodo]

Zunanje povezave[uredi | uredi kodo]

Splošno
Zgodovina biološke misli
Spletna predavanja