Arheje

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
Skoči na: navigacija, iskanje
Arheje
Znanstvena klasifikacija
Domena: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Kraljestva in debla

Arhêje (znanstveno ime Archaea), tudi arhe(o)bakterije, velika skupina prokariontov, ki tako kot bakterije nimajo jedra in ostalih organelov. V sistem živih bitij jih težko uvrstimo, saj so po nekaterih značilnostih podobne bakterijam, po drugih pa evkariontom. Arheje so pod imenom Archebacteria prvotno prištevali k bakterijam, vendar so raziskave v zadnjih desetletjih pokazale, da so arheje posebna skupina organizmov, ki se razlikujejo tako od bakterij kot od evkariontov.

Po obliki in velikosti so v splošnem podobne bakterijam. Navkljub temu so po nekaterih presnovnih poteh ter izražanju genov bolj podobne evkariontom.[1] Kemična sestava arhej je v mnogih pogledih posebna, saj so na primer v fosfolipidih prisotne etrske vezi, medtem ko so pri ostalih organizmih prisotni fosfolipidi z estrsko vezjo.[2] Presnova arhej je zelo raznolika, kot vir energije izrabljajo anorganske in organske snovi ter sončno svetlobo; fotosintetske arheje do sedaj sicer niso bile odkrite. Razmnožujejo se nespolno.

Prve odkrite arheje so bili ekstremofili, ki bivajo v okoljih s skrajnimi razmerami, kot so termalni vrelci in slana jezera, vendar je pozneje postalo jasno, da večina arhej biva v okoljih z zmernimi razmerami, kot so oceani, prst, močvirja in celo prebavni trakt nekaterih živali, vključno s človekom.[3] V ekosistemih imajo pomembno vlogo, med drugim zaradi kroženja ogljika in dušika.[4][5] Metanogene arheje, ki bivajo tudi v prebavnem traktu prežvekovalcev, kot je domače govedo, so glavni vir atmosferskega metana.[6]

Metanogene arheje so pomembne pri razgrajevanju organskih snovi v čistilnih napravah, metan kot glavno sestavino bioplina pa med drugim uporabljamo za proizvodnjo energije. Odporni encimi, izolirani iz ekstremofilnih arhej, so pomembno prispevali k razvoju živilske industrije ter metode verižne reakcije s polimerazo (PCR).[7]

Zgodovina taksonomije arhej[uredi | uredi kodo]

Prve arheje so bile odkrite v okoljih s skrajnimi razmerami, kot so termalni vrelci (na sliki Grand Prismatic Spring v Narodnem parku Yellowstone).

Večino 20. stoletja se je prokarionte obravnavalo kot eno skupino, organizme v njej pa se je razvrščalo glede na biokemične značilnosti (npr. sestavo celične stene), morfologijo in presnovne značilnosti.[8] Leta 1965 sta Linus Pauling in Emile Zuckerland predlagala nov način razvrščanja glede na zaporedja (sekvence) nukleotidov, ki kažejo sorodstvene odnose med organizmi.[9] Omenjena metoda, znana kot filogenetika, je dandanes glavni način razvrščanja organizmov.

Arheje sta leta 1977 opredelila Carl Woese in George Fox na osnovi ribosomske RNA (rRNA), ki se v mnogih značilnostih razlikuje od bakterijske rRNA.[10] Skupini prokariontov sta bili prvotno imenovani »arhebakterije« (Archaebacteria) ter »evbakterije« (Eubacteria) in so ju obravnavali kot ločeni kraljestvi ali podkraljestvi. Woese je na osnovi svojih rezultatov postavil domnevo, da so razlike med eno in drugo skupino veliko večje, kot se je domnevalo, in s tem ovrgel ustaljeno mnenje, da so si bakterije podobne. Da bi še bolj poudaril razlike, je živa bitja razvrstil v tri skupine oz. domene: arheje (Archaea), bakterije (Bacteria) in evkarionte (Eukarya).[11]

Izraz arheje izhaja iz starogrške besede ἀρχαῖα: árhaia, kar pomeni starodavne stvari.[12] Prvi predstavniki arhej so bili metanogeni, njihova presnova pa verjetno odseva prvotne razmere v Zemljinem ozračju. Razmeroma dolgo je veljalo, da so arheje organizmi, ki bivajo samo v okolju s skrajnimi razmerami, kot so termalni vrelci in slana jezera. Konec 20. stoletja so odkrili tudi arheje, ki bivajo v zmernih razmerah. Sedaj je jasno, da so arheje velika in raznolika skupina organizmov, ki so prisotni v vseh življenjskih okoljih oz. habitatih.[3] Napredek v raziskavah je omogočila metoda verižne reakcije s polimerazo, s katero se lahko določi zaporedja nukleotidov iz različnih vzorcev.[13]

Sodobna klasifikacija[uredi | uredi kodo]

Arheje ARMAN, odkrite leta 2006,[14] bivajo v kislih odpadnih vodah iz rudnikov in sodijo med najmanjše organizme na svetu.[15]

Klasifikacija arhej ter v splošnem tudi prokariontov je naglo razvijajoče se področje. Klasifikacija temelji na uporabi sekvenc genov, ki kodirajo ribosomsko RNA, za ugotavljanje sorodstvenih odnosov.[16] Večina dobro raziskanih arhej, ki se jih lahko kultivira na gojiščih, spada v debli pravih arhej (Euryarchaeota) in krenarhej (Crenarchaeota). Ostala debla so le okvirno dorečena. Arheja Nanoarchaeum equitans denimo spada v samostojno deblo nanoarhej (Nanoarchaeota).[17] Termofilne arheje iz predlaganega debla Korachaeota imajo značilnosti obeh glavnih debel.[18] Med arheje, odkrite v sodobnem času, spada tudi ARMAN (Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms), ki biva v kislih odpadnih vodah iz rudnikov in s premerom manj kot 500 nm spada med najmanjše organizme na Zemlji.[15]

Klasifikacija arhej v vrste je prav tako sporno področje. Arheje se namreč razmnožujejo izključno nespolno, tako da kriterij za uvrstitev, po katerem se osebki, ki spadajo v določeno vrsto, množijo samo med seboj, ne velja.[19] Lateralni oz. horizontalni prenos genov je namreč izrazit med mnogimi nesorodnimi skupinami arhej. Nekateri taksonomi so sicer predlagali, da bi se določene arheje (kot so arheje iz rodu Ferroplasma) lahko uvrstilo v vrstam podobne skupine zaradi podobnega genoma in manj izraženega lateralnega prenosa genov.[20] Takšno razvrščanje je vprašljivo zaradi drugih arhej, kot so tiste iz rodu Halorubrum z močno izraženim lateralnim prenosom.[21]

Sedanje znanje o genetski raznolikosti arhej je tako še vedno dokaj omejeno.[16] Ocenjujejo, da se celokupno število vseh debel arhej giblje med 18 in 23, med katerimi je le 8 debel, katerih pripadniki so bili natančneje raziskani. Mnogo debel je le hipotetičnih, saj njihov obstoj sloni le na analizi ene sekvence gena, ki kodira določeno ribosomsko RNA.[22]

Evolucija[uredi | uredi kodo]

»Družinsko drevo« oz. filogenija vseh živih bitij; domena arhej je obarvana zeleno, bakterije modro in evkarionti rdeče.

Fosilni ostanki kažejo na to, da so se prvi organizmi pojavili pred vsaj 3,5 milijardami let.[23] Mednje spadajo ostanki grafita iz zahodnega dela Grenlandije, ki naj bi bil biogenega izvora in ga datirajo okoli 3,7 milijarde let v preteklost,[24] ter fosili mikrobov, odkritih v Zahodni Avstraliji, ki jih datirajo 3,48 milijarde let v preteklost.[25]

Večina prokariontov v splošnem nima specifične oblike, zaradi česar se iz fosilov ne da razbrati, ali gre za arheje ali za bakterije.[26] Uporabnejši so fosili, iz katerih se lahko določi kemično sestavo, saj arheje gradijo določene spojine, ki se pri drugih organizmih ne pojavljajo.[27] Taki fosili so bili odkriti na jugozahodu Grenlandije in jih datirajo okoli 3,8 milijarde let v preteklost.[28] Arheje naj bi bile tako najstarejša skupina organizmov na Zemlji.[29]

Woese je predlagal teorijo, po kateri skupni oz. univerzalni prednik vseh organizmov ni en »organizem«, iz katerega bi se razvile vse tri domene organizmov, pač pa raznolika skupina preprostih celic, pri katerih je bila organizacija dednih informacij zelo nestabilna. Iz njih naj bi se razvile naprednejše celice, ki so izoblikovale različne skupine, te pa so predstavljale prednike glavnih domen organizmov.[30] Arheje, bakterije in evkarionti so tako verjetno potomci treh različnih skupin prednikov, ki so se izoblikovali zelo zgodaj iz skupnosti preprostih celic. S tega vidika postane uporabnost izraza prokariont omejena, saj imajo arheje z bakterijami tako malo sorodstvenih vezi, kot jih imajo z evkarionti.[31]

Po drugi strani si arheje večino presnovnih (metabolnih) poti delijo z bakterijami, medtem ko je izražanje genov v marsičem podobno evkariontom.[32] Po eni teoriji naj bi bil skupni prednik bakterij in arhej termofilni organizem, za katerega so nižje temperature dejansko predstavljale »skrajne razmere«, tako da so se organizmi, ki so bivali v zmernih, hladnejših razmerah, pojavili šele pozneje.[33] Po zgradbi celice so arheje najbolj podobne grampozitivnim bakterijam,[34] iz katerih naj bi se po eni teoriji arheje tudi razvile.[35]

Primerjava domen[uredi | uredi kodo]

Spodnja tabela podaja okvirno primerjavo nekaterih glavnih značilnosti med vsemi tremi domenami.[36] Primerjave so natančneje opisane v sledečih poglavjih.

Lastnost Arheje Bakterije Evkarionti
Celična membrana lipidi z etrsko vezjo, pri nekaterih enojni fosfolipidni sloj lipidi z estrsko vezjo lipidi z estrsko vezjo
Celična stena glikoproteini, psevdopeptidoglikan peptidoglikan različne spojine
Genom krožni kromosom krožni kromosom številni linearni kromosomi, število in zgradba se razlikujeta med vrstami
Notranja zgradba celice brez organelov in jedra brez organelov in jedra z organeli in jedrom
Presnova[37] raznolika, posebnost je metanogeneza raznolika, med drugim fotosinteza, fermentacija ter anaerobna in aerobna presnova fotosinteza in celično dihanje
Razmnoževanje nespolno razmnoževanje nespolno razmnoževanje spolno in nespolno razmnoževanje

Morfologija[uredi | uredi kodo]

Haloarchaea sp. (vsaka celica je dolga okoli 5 μm)

Velikost arhej se giblje med 0,1 in 15 μm. So različnih oblik, najpogosteje kot krogle, paličice, spirale ali ploščice.[38] Ostale nepravilne oblike nastopajo predvsem pri krenarhejah (Crenarchaeota), npr. nepravilne okrogle oblike pri rodu Sulfolobus ter tanki in kratki izrastki (filamenti) na površini pri rodu Thermofilum, tiste iz rodov Pyrobaculum in Thermoproteus pa so oblikovane kot podolgovate tristrane prizme.[39] Haloquadratum walsbyi, ki prebiva v slanem okolju, ima sploščeno, kvadratasto obliko.[40] Nenavadne oblike verjetno vzdržujeta tako celična stena kot prokariontski citoskelet.[41][42] Arheje iz rodov Thermoplasma in Ferroplasma nimajo celične stene, kar pomeni, da imajo nepravilno obliko, ki spominja na amebe.[43]

Nekatere vrste lahko tvorijo skupke (agregate) ali nitaste strukture, dolge tudi do 200 μm,[38] in so pogosto pomemben del biofilmov.[44] Primer tega so arheje iz rodu Pyrodictium, ki tvorijo grmičaste skupke preko votlih izrastkov, s katerimi so med seboj povezane.[45] Vloga teh kanalov ni jasna, verjetno služijo izmenjavi hranil ali komunikaciji.[46] Posamezno kolonijo lahko tvori več vrst, kot recimo pripadniki debla pravih arhej (Euryarchaeota).[47]

Zgradba, kemična sestava in organizacija[uredi | uredi kodo]

V splošnem imajo arheje in bakterije podobno celično zgradbo, vendar različno sestavo in organizacijo. Tako kot bakterije tudi arheje nimajo notranjih membran in organelov,[48] poleg tega so celične membrane pogosto obdane s celično steno, premikajo pa se s pomočjo enega ali več bičkov (flagelov).[49] Po zgradbi so najbolj podobne grampozitivnim bakterijam, ki imajo celično membrano (plazmalemo) in celično steno, vmes pa se nahaja tanjši znotrajstenski prostor (IWZ). Izjema so le arheje iz rodu Ignococcus, ki imajo veliki periplazmatski prostor, v katerem se nahajajo na membrano vezani vezikli, obdajata pa ga zunanja in notranja membrana, s čimer so podobne gramnegativnim bakterijam.[50][a]

Celična membrana[uredi | uredi kodo]

Zgoraj - fosfolipid arhej: 1. lipidni verigi iz izoprenskih enot; 2. etrski vezi; 3. L-glicerolni ostanek; 4. fosfatna skupina
V sredini - fosfolipid bakterij in evkariontov: 5. lipidni verigi; 6. estrski vezi; 7. D-glicerolni ostanek; 8. fosfatna skupina
Spodaj: 9. fosfolipidni dvosloj večine organizmov; 10. fosfolipidni monosloj nekaterih arhej

Membrane arhej so sestavljene iz molekul, ki se močno razlikujejo od tistih pri bakterijah in evkariontih.[52] Celične membrane vseh organizmov so sestavljene iz fosfolipidov, ki so bipolarni. Polaren del (fosfatna glava) je topen v vodi, nepolaren del (lipidni rep) pa ni topen. Oba dela povezuje glicerolni ostanek. Celične membrane gradita dve plasti fosfolipidov, pri čemer so polarni deli obrnjeni navzven, nepolarni pa proti notranjosti; celični membrani tako pravimo tudi fosfolipidni dvosloj.

Fosfolipidi arhej se od fosfolipidov bakterij in evkariontov razlikujejo po štirih glavnih značilnostih:

  • Pri bakterijah in evkariontih lipide in glicerolni ostanek povezuje estrska vez, medtem ko jih pri arhejah etrska vez.[2] Etrske vezi so močnejše od estrskih, kar je verjetno eden od razlogov, da arheje lahko bivajo v okoljih z visokimi temperaturami ter v kislem ali bazičnem okolju.[53]
  • Stereokemija glicerolnega ostanka pri arhejah se razlikuje od drugih organizmov, saj je ta molekula levosučna, kar pomeni, da encimi, ki so prilagojeni za kataliziranje reakcij desnosučnih molekul, ne morejo katalizirati reakcij levosučnih molekul. To nakazuje, da so encimi arhej, ki tvorijo fosfolipide, popolnoma drugačni od drugih organizmov, tako da so se arheje verjetno zelo zgodaj ločile od drugih organizmov tekom evolucije.[52]
  • Lipidni repi arhej so zgrajeni iz izoprenskih enot z mnogimi stranskimi vejami, pri nekaterih vrstah so prisotni tudi ciklopropanski ali cikloheksanski obroči.[54] Pri drugih organizmih so lipidni repi enostavnejši, brez stranskih vej ali obročev. Razvejane verige verjetno ščitijo arheje pred visokimi temperaturami.[55]
  • Pri nekaterih arhejah so membrane sestavljene iz enega fosfolipidnega sloja, ker so lipidni repi povezani med sabo; take povezave, kot npr. pri arhejah iz rodu Ferroplasma, ki živijo v močno zakisanem okolju, so verjetno prav tako prilagoditev za preživetje v ekstremnih razmerah.[56]

Celična stena in bički[uredi | uredi kodo]

Večina arhej (z izjemo Thermoplasma in Ferroplasma) ima celično steno.[57] Ta je navadno sestavljena iz glikoproteinov[58] in ne iz peptidoglikana, kot pri bakterijah.[59] Celična stena daje fizično zaščito in preprečuje zunanjim molekulam dostop do celične membrane. Pri nekaterih metanobakterijah je stena sestavljena iz psevdopeptidoglikana, ki se od peptidoglikana razlikuje po tem, da ga ne gradijo desnosučne aminokisline in N-acetilmuraminska kislina.[60]

Bički arhej delujejo podobno kot pri bakterijah, tj. na podoben princip kot ladijski vijak, energijo za vrtenje pa daje gradient protonov preko membrane.[49] Za razliko od bakterij, katerih bički rastejo z dodajanjem podenot na konicah, pri arhejah rastejo z dodajanjem podenot na bazi bička.[61] Poleg tega so se bički arhej verjetno razvili iz drugih organelov, natančneje iz pilusov.[62]

Presnova[uredi | uredi kodo]

Osnovna razdelitev arhej glede na tip presnove
Prehranski tip Vir ogljika Vir energije Primeri arhej
litotrof organske snovi ali
fiksacija ogljika
anorganske snovi Ferroglobus,
Methanobacteria
Pyrolobus
organotrof organske snovi ali
fiksacija ogljika
organske snovi Pyrococcus
Sulfolobus
Methanosarcinales
fototrof organske snovi sončna svetloba Halobacteria

Arheje so glede pridobivanja energije in hranil zelo raznolike. V splošnem lahko vse organizme razdelimo na avtotrofe, pri katerih je edini vir ogljika za proizvajanje hranilnih snovi le ogljikov dioksid (CO2), ter na heterotrofe, ki morajo ogljik pridobiti preko prehranjevanja z drugimi organizmi ali s privzemanjem hranilnih snovi iz okolja. Obe skupini lahko naprej delimo na fototrofe, ki izrabljajo energijo sončne svetlobe, ter na kemotrofe, ki pridobivajo energijo z oksidacijo anorganskih (litotrofi) ali organskih snovi (organotrofi).

Kot vsi avtotrofi tudi avtotrofne arheje pretvarjajo CO2 v kompleksne organske spojine, kar imenujemo fiksacija ogljika. Med presnovnimi (metabolnimi) potmi sta pri arhejah bistvena prilagojen Calvinov cikel[63] ter 3-hidroksipropionat/4-hidroksibutiratni cikel.[64] Pri krenarhejah poteka tudi obratni (reverzni) Krebsov cikel, pri pravih arhejah pa reduktivna acetil-CoA pot (tudi Wood–Ljungdahlova pot).[65]

Veliko avtotrofnih arhej pridobiva energijo z oksidacijo anorganskih snovi, kot so amonijak (npr. Nitrosopumilales) ter elementalno žveplo in vodikov sulfid (H2S; npr. Sulfolobus). Gre torej za redoks reakcije, pri katerih se elektroni prenašajo od ene snovi, ki jih oddaja (reducent), do druge snovi, ki jih sprejema (oksidant); oksidanti so najpogosteje kisik ali kovinski ioni.[66] Pri prenosu elektronov se sprošča energija, ki se porabi za sintezo adenozin trifosfata (ATP), glavne energijske valute v celici; v osnovi je proces podoben kemiosmotski sklopitvi, ki poteka v mitohondrijih evkariontskih celic. Posebna skupina so metanogene arheje iz debla pravih arhej, ki bivajo v anaerobnih pogojih (tj. v okolju brez kisika), kot so močvirja. Pri reakcijah se CO2 reducira v metan (CH4), iz vodika pa z oksidacijo nastane voda. Po nekaterih teorijah naj bi bili metanogeni prvi prosto živeči organizmi na svetu.[67]

Bakteriorodopsin pri halobakteriji H. salinarum; na sredini se nahaja retinol, ki deluje kot kofaktor.

Pri metanogenih arhejah so alternativni prejemniki elektronov (oksidanti) tudi organske spojine, kot so alkoholi, ocetna kislina ter mravljična kislina. Take reakcije pogosto potekajo pri arhejah, ki prebivajo v prebavnem traktu živali. Primer tega so arheje iz reda Methanosarcinales, ki razcepijo ocetno kislino na metan in CO2 ter so pomemben del mikrobne favne, ki proizvaja bioplin.[68]

Fotoheterotrofne arheje, kot so halobakterije, pretvarjajo sončno energijo v kemično, ki je prav tako v obliki ATP; proces je znan kot fotofosforilacija. Protonske črpalke, kot sta bakteriorodopsin in halorodopsin, ustvarjajo gradient protonov (H+) preko celične membrane, ki je bistven za tvorbo ATP.[38] Pogon črpalk omogočajo spremembe v strukturi retinola, ki nastanejo pod vplivom svetlobe.[69]

Fotoavtotrofne arheje, pri katerih bi potekala fotosinteza, do sedaj niso bile odkrite.[70]

Genetika[uredi | uredi kodo]

Podobno kot bakterije imajo tudi arheje običajno en krožni kromosom.[71] Med arhejami ima največji kromosom Methanosarcina acetivorans s skoraj 6 milijoni baznih parov,[72] najmanjšega pa Nanoarchaeum equitans s slabim pol milijona baznih barov.[73] Prav tako se v arhejah nahajajo samostojni, zunajkromosomski delčki nukleinskih kislin v obliki obročkov, ki se imenujejo plazmidi. Med celicami se prenašajo preko procesa, ki je podoben bakterijski konjugaciji.[74]

Arheja iz rodu Sulfolobus, okužena z virusom STSV-1 (črta označuje 1 μm).

Arheje se v genetskem smislu zelo razlikujejo od bakterij in evkariontov, saj do 15 % vseh genov nosi zapis oz. kodira beljakovine, ki so lastne samo arhejam.[75] Vloga večine teh beljakovin je zaenkrat še neznana,[75] od znanih pa jih večina pripada metanogenim bakterijam iz debla pravih arhej, ki služijo metanogenezi.[76] Poleg tega je pri arhejah drugačna tudi organizacija genov s sorodnimi funkcijami v operonih (kot so recimo geni, ki kodirajo encime, udeležene v določeni presnovni poti) ter zgradba aminoacil-tRNA-sintetaz in genov, ki kodirajo prenašalne RNA (tRNA).[76] Arheje si sicer z ostalimi organizmi delijo predvsem nekatere beljakovine, ki služijo presnovi nukleotidov, genskemu prepisovanju (transkripciji) in prevajanju (translaciji).[76]

Gensko prepisovanje in prevajanje pri arhejah je bolj podobno tistemu, ki poteka pri evkariontih, kot pa pri bakterijah, kar velja predvsem za polimerazo RNA in ribosome.[1] Arheje imajo samo en tip polimeraze RNA, ki je po zgradbi in funkciji podobna polimerazi RNA II evkariontov.[77] Prepisovalni (transkripcijski) dejavniki, ki usmerjajo polimerazo RNA na promotor, so podobni evkariontskim različicam,[77] medtem ko so ostali prepisovalni dejavniki bolj podobni bakterijskim različicam.[78] Posttranskripcijske modifikacije so pri arhejah enostavnejše, saj je večina genov brez intronov, kar ne velja predvsem za gene, ki kodirajo prenašalno in ribosomsko RNA (rRNA).[79]

Nekateri dvojnovijačni DNA-virusi, za katere so značilne nenavadne oblike (npr. oblike kapljic, kavljev ali steklenic), lahko okužijo arheje.[80] Primeri takih virusov so virusi iz družin Fuselloviridae, Lipothrixviridae in Rudiviridae, ki okužijo termofilne arheje iz redov Sulfolobales in Thermoproteales.[81] Znani so tudi enovijačni DNA-virusi iz družin Pleolipoviridae[82] in Spiraviridae,[83] ki okužijo halofilne in hipertermofilne arheje, v tem vrstnem redu.

Izmenjava in popravljanje poškodb nukleinskih kislin[uredi | uredi kodo]

Shematski prikaz bakterijske tranformacije, načina izmenjave nukleinskih kislin, ki je verjetno podoben pri arhejah.

Raziskave hipertermofilnih arhej Sulfolobus solfataricus[84] in S. acidocaldarius[85] so pokazale, da se omenjene arheje ob izpostavljenosti dejavnikom, ki poškodujejo nukleinske kisline (kot so UV svetoba, bleomicin in mitomicin C), združujejo v skupke oz. agregate. Domnevajo, da si celice v skupkih izmenjujejo DNA med seboj in tako popravljajo poškodbe DNA preko homologne rekombinacije. Celoten proces je verjetno podoben bakterijski transformaciji.[86] Drugi stresni dejavniki, kot so spremembe temperature ali pH, ne sprožijo združevanje celic, kar nakazuje na to, da se proces sproži samo ob poškodbah DNA.[84]

Razmnoževanje[uredi | uredi kodo]

Glej tudi: Nespolno razmnoževanje

Arheje se razmnožujejo nespolno s cepitvijo (fisijo), fragmentacijo ali brstenjem. Pri cepitvi se organizem razcepi na dva ali več enakih hčerinskih osebkov, pri fragmentaciji na več delov, ki se nato razvijejo v odrasle osebke, pri brstenju pa na starševskem osebku zraste (vzbrsti) hčerinski osebek, ki se nato odcepi. Pri nespolnem razmnoževanju imajo hčerinski osebki samo enega starša, zato so ti genetsko enaki staršu oz. njegovi kloni.[38] Celični ciklus naj bi imel značilnosti tako bakterijske kot evkariontske različice.[87][88] Nobena od znanih arhej ne tvori spor. Nekatere vrste haloarhej se sicer lahko preobrazijo v strukture, podobne sporam, ki na primer kljubujejo osmotskemu stresu zaradi nizke slanosti okolja, vendar te strukture niso razmnoževalne enote, pač pa le oblika, s katero kljubujejo neugodnim razmeram.[89]

Ekologija[uredi | uredi kodo]

Življenjski prostor[uredi | uredi kodo]

Glej tudi: Ekstremofil
Termofilne arheje, ki bivajo v prikazanem termalnem vrelcu v Narodnem parku Yellowstone, dajejo rumeno barvo.
Halofilne arheje so obarvale soline blizu San Francisca temno rdeče.

Življenjski prostor (habitat) arhej je zelo raznolik, po nekaterih podatkih pa naj bi tvorile kar petino celotne biomase na Zemlji.[90] Nekatere arheje bivajo v ekstremnih razmerah, saj lahko preživijo v okolju s temperaturami nad 100 °C, kot so gejzirji, hidrotermalni vrelci in naftne vrtine. Drugi pogosti habitati ekstremofilnih arhej so mrzla oz. polarna,[91] slana, kisla ali bazična (alkalna) okolja.[3]

Ekstremofilne arheje lahko glede na habitat razdelimo na štiri skupine, in sicer na termofile, halofile, acidofile ter alkalifile. Pri tem je treba upoštevati, da v posamezno skupino ne uvrščamo samo enega debla oz. kraljestva arhej, prav tako lahko določena skupina arhej biva v okolju z različnimi ekstremnimi pogoji, kot je vroče in kislo okolje hidrotermalnih vrelcev.[92] Za termofile je optimalna temperatura nad 45 °C, za hipertermofile nad 80 °C. Methanopyrus kandleri se lahko razmnožuje celo pri temperaturi 122 °C, kar je obenem najvišja temperatura, ki jo lahko prenese katerikoli znani organizem.[93] Halofili, kot so haloarheje, bivajo v okolju, kjer je slanost večja od 20-25 %.[94] Druge arheje lahko bivajo v zelo kislih ali bazičnih okoljih; Picrophilus torridus lahko denimo uspeva v kislem okolju s pH 0, kar je enako, kot da bi uspevala v žveplovi kislini s koncentracijo 1,2 M.[95]

Navkljub temu je večina arhej mezofilnih, kar pomeni, da bivajo v zmernih razmerah, npr. v močvirjih, kanalizacijskih sistemih, oceanih, prsti ter prebavnem traktu živali (npr. metanogene bakterije pri prežvekovalcih, kot je domače govedo).[3] V oceanih so pomemben del planktona (natančneje heterotrofnega pikoplanktona).[96] Po nekateri podatkih naj bi tvorile okoli 40 % celotne mase planktonskih mikrobov.[97] Trenutna vloga arhej v oceanskih ekosistemih je še vedno nejasna, domneva pa se, da naj bi bile med drugim pomembne za kroženje dušika v oceanu, še posebej arheje iz debla Crenarchaeota.[98] Mnogo arhej biva tudi v sedimentih na morskem dnu.[99]

Zaradi kljubovanja ekstremnim razmeram so arheje predmet raziskav v zvezi z možnostjo zunajzemeljskega življenja, saj so tovrstne razmere podobne tistim na tujih planetih in naravnih satelitih.[100] Po hipotezi panspermije bi se mikrobi lahko prenašali med planeti preko nebesnih teles, kot so asteroidi.[101]

Vloga v kroženju snovi[uredi | uredi kodo]

Arheje so v ekosistemih med drugim pomembne zaradi kroženja ogljika, dušika in žvepla. Po drugi strani lahko človeški posegi v naravo povzročijo nenadzorovan razrast arhej, kar okrepi škodljiv učinek na okolje.

V kroženju dušika so arheje bistvene tako v reakcijah, ki odstranjujejo dušik iz okolja (npr. denitrifikacija), kot v reakcijah, ki ga uvajajo v okolje (npr. asimilacija in fiksacija dušika).[5] Poleg tega imajo pomembno vlogo pri oksidaciji amonijaka tako v oceanih[102] kot na kopnem, kjer proizvajajo nitrite. Slednje ostali mikrobi oksidirajo v nitrate, ki jih uporabijo rastline in drugi organizmi.[103]

Nekatere arheje (npr. Sulfolobus) oksidirajo žveplove spojine (npr. železov sulfid, FeS2), posledično pa žveplo postane dostopno ostalim organizmom. Stranski oz. odpadni produkt pri tem procesu je žveplova kislina, zato lahko njihova rast v zapuščenih rudnikih povzroči nastanek kislin odpadnih vod, ki so zelo škodljive za okolje.[104]

V kroženju ogljika metanogene arheje odstranjujejo vodik in so pomembni razkrojevalci v anaerobnih okoljih, kot so sedimenti, močvirja in kanalizacijski sistemi.[4] Metanogene arheje so glavni vir atmosferskega metana, posledično pa bistveno prispevajo k emisiji toplogrednih plinov in globalnemu segrevanju.[6]

Razmerje z drugimi organizmi[uredi | uredi kodo]

Do sedaj so bila dobro raziskana samo koristna razmerja z ostalimi organizmi, saj je morebitna škodljiva vloga arhej pri nastanku bolezni zelo nejasna.[105][106] Nekatere metanogene arheje naj bi bile sicer povezane z ustnimi boleznimi pri človeku.[107][108]

Metanogene arheje so bistven del mikrobne favne v prebavnem traktu nekaterih živali, kot je domače govedo.

Tipičen primer sožitja je mutualizem med fermentacijskimi bakterijami in praživalmi ter metanogenimi arhejami v prebavnem traktu živali, ki razgrajujejo celulozo, kot so prežvekovalci in termiti.[109] Razgradnja velikih organskih molekul namreč poteka tako, da se polimerna spojina najprej razgradi na oligomere, kot so oligosaharidi, slednji pa nato na monomere, kot so maščobne kisline in monosaharidi (npr. glukoza).[110] Pri tem se sproščajo stranski produkti, kot sta vodik in CO2, ki ju metanogene arheje lahko pretvorijo v kemično energijo v obliki ATP preko redoks reakcij.[110] Od te pretvorbe imajo korist tudi fermentacijski mikrobi, saj nižji kot je delni tlak vodika, več mononomerov se lahko pretvori v acetat in vodik.[110] Taka reakcija sprosti več energije, kot pa bi jo npr. pretvorba v etanol ali butirat ob višjem delnem tlaku vodika.[110] Energijsko ugodno reakcijo razgradnje glukoze pri fermentacijskih mikrobih (1) ter tvorbo metana (2) se lahko zapiše kot:

 \text{glukoza} \,+\, 2\;H_{2}O \longrightarrow\; \text{2 acetata} \,+\, 2\;H^{+} \,+\, 2\;CO_{2} + 4H_{2}, \qquad (1)
 CO_{2} \,+\, 4H_{2} \longrightarrow\; CH_{4} \,+\, 2\;H_{2}O. \qquad (2)

Metanogene arheje bivajo tudi kot endosimbionti v nekaterih anaerobnih praživalih, kot je Plagiopyla frontata.[111] Sožitje ni omejeno samo na prave arheje, kot je bilo dolgo domnevano, pač pa nekatere krenarheje prav tako bivajo kot endosimbionti v spužvah (recimo arheja Cenarchaeum symbiosum v mehiški rogljači, Axinella mexicana).[112]

Arheje so lahko tudi priskledniki (komenzali), kar pomeni, da imajo od skupnega bivanja korist, gostiteljskemu organizmu pa arheje niti ne koristijo niti ne škodujejo, čeprav bi take arheje ob sodelovanju z drugimi mikrobi lahko prispevale k prebavljanju hrane.[113] Tak primer bi lahko bila metanogena arheja Methanobrevibacter smithii, ki je najpogostejša arheja v črevesni flori človeka in v njej predstavlja desetino vseh prokariontov.[114] Znane so tudi arheje, ki sobivajo z drugimi organizmi, kot so korale[115] in rastline, predvsem v prsti okoli korenin.[116]

Pomen v biotehnologiji in industriji[uredi | uredi kodo]

Ekstremofilne arheje, odporne na visoke temperature ter kisline in baze, so vir encimov, odpornih na tovrstne strese. Termostabilne polimeraze DNA, kot je Pfu polimeraza, izolirana iz arheje Pyrococcus furiosus, so omogočile izjemen napredek v molekularni biologiji kot bistven del verižne reakcije s polimerazo (PCR).[117][7] V živilski industriji amilaze, galaktozidaze in pulunaze, izolirane iz drugih vrst rodu Pyrococcus in aktivne pri temperaturi nad 100 °C, omogočajo predelavo hrane pri visokih temperaturah, kot je proizvodnja sirotke in mleka z nizko vsebnostjo laktoze.[118] Tovrstni encimi so stabilni tudi v organskih topilih, kar omogoča uporabo v okolju prijaznih procesih za proizvodnjo organskih spojin.[7]

Uporaba samih arhej je v biotehnologiji manj razvita. Metanogene arheje so sicer pomemben del faze biološkega čiščenja, tj. razgrajevanja organskih snovi s pomočjo mikrobov v čistilnih napravah. Metan kot glavna sestavina bioplina, ki nastane pri tem procesu, se lahko uporabi za proizvodnjo elektrike ter ogrevanje.[119] Acidofilne arheje so obetavne zaradi morebitnega pridobivanja kovin iz rudnin, na primer zlata, kobalta in bakra.[120]

V zadnjih letih potekajo raziskave na področju arheocinov, antibiotikov, ki jih proizvajajo arheje, predvsem arheje iz rodov Haloarchea in Sulfolobus. Arheocini imajo namreč posebno strukturo, zaradi katere bi verjetno lahko učinkovali na poseben način, na katerega patogene bakterije ne bi bile odporne.[121]

Opombe[uredi | uredi kodo]

  1. ^ Periplazmatski prostor je strogo gledano prostor, ki ga omejujeta dve izbirno prepustni (selektivno permeabilni) membrani, temu pa celična stena ne ustreza, zaradi česar obravnavamo ta prostor kot znotrajstenski prostor (inter wall zone, IWZ) pri grampozitivnih bakterijah in večini arhej.[51]

Sklici[uredi | uredi kodo]

  1. ^ 1,0 1,1 Allers T, Mevarech M. (2005). "Archaeal genetics — the third way". Nature Reviews Genetics 6 (1): 58–73. doi:10.1038/nrg1504. PMID 15630422. 
  2. ^ 2,0 2,1 De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A. (1986). "Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids". Microbiol Rev 50 (1): 70–80. PMC 373054. PMID 3083222. 
  3. ^ 3,0 3,1 3,2 3,3 DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204. 
  4. ^ 4,0 4,1 Schimel J. (2004). "Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (34): 12400–1. doi:10.1073/pnas.0405075101. PMC 515073. PMID 15314221. 
  5. ^ 5,0 5,1 Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C. (2004). "Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea". Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11): 3527–46. doi:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644. 
  6. ^ 6,0 6,1 "Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets". Climate Change 2001. United Nations Environment Programme. Pridobljeno dne 3.1.2015. 
  7. ^ 7,0 7,1 7,2 Egorova K, Antranikian G. (2005). "Industrial relevance of thermophilic Archaea". Current Opinion in Microbiology 8 (6): 649–55. doi:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257. 
  8. ^ Staley JT. (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philos T R Soc B 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409. 
  9. ^ Zuckerkandl E, Pauling L. (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J Theor Biol 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245. 
  10. ^ Woese C, Fox G. (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. 
  11. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744. 
  12. ^ "Archaea". Merriam-Webster Online Dictionary. 2008. Pridobljeno dne 2.1.2015. 
  13. ^ Theron J, Cloete TE. (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit Rev Microbiol 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. 
  14. ^ Baker BJ s sod. (2006). "Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis". Science 314 (6884): 1933–1935. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. 
  15. ^ 15,0 15,1 Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ. (2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea". Proc Natl Acad Sci USA 107 (19): 8806–11. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. 
  16. ^ 16,0 16,1 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR. (2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Curr Opin Microbiol 8 (6): 638–42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543. 
  17. ^ Huber H s sod. (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature 417 (6884): 27–8. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665. 
  18. ^ Elkins JG s sod. (2008). "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Proc Natl Acad Sci USA 105 (23): 8102–7. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMID 18535141. 
  19. ^ de Queiroz K. (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (Suppl 1): 6600–7. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. 
  20. ^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF. (2007). "Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma". Genetics 177 (1): 407–16. doi:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692. PMID 17603112. 
  21. ^ Papke RT s sod. (2007). "Searching for species in haloarchaea". Proc Natl Acad Sci USA 104 (35): 14092–7. doi:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782. PMID 17715057. 
  22. ^ Hugenholtz P. (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biol 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374. 
  23. ^ Timmer, J. (4.9.2012). "3.5 billion year old organic deposits show signs of life". Ars Technica. Pridobljeno dne 15.1.2014. 
  24. ^ Yoko O s sod. (8.12.2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo2025. Pridobljeno dne 9.12.2013. 
  25. ^ Noffke N s sod. (2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology 13 (12): 1103–24. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812. 
  26. ^ Schopf J. (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos T R Soc B 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604. 
  27. ^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W. (1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science 217 (4554): 65–66. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. 
  28. ^ Hahn J, Haug P. (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology 7: 178–83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9. 
  29. ^ Wang M s sod. (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824. 
  30. ^ Woese C. (1998). "The universal ancestor". Proc Natl Acad Sci USA 95 (12): 6854–9. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502. 
  31. ^ Woese CR. (1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol Rev 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167. 
  32. ^ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR. (1997). "Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea". Mol Microbiol 25 (4): 619–637. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. PMID 9379893. 
  33. ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C. (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611. 
  34. ^ Gupta RS. (1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiol Mol Biol Rev 62 (4): 1435–91. PMC 98952. PMID 9841678. 
  35. ^ Gupta RS. (2000). The natural evolutionary relationships among prokaryotesjournal = Crit Rev Microbiol 26 (2). str. 111–31. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. 
  36. ^ Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. (2007). Microbiology, 7. izdaja. McGraw-Hill Higher Education, str. 474–5. ISBN 978-0073302089
  37. ^ Jurtshuk, P. (1996). Medical Microbiology (4. izd.). Galveston, Teksas, ZDA: University of Texas Medical Branch at Galveston. 
  38. ^ 38,0 38,1 38,2 38,3 Krieg, N. (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Springer. str. 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2. 
  39. ^ Barns S in Burggraf S. (1997). "Crenarchaeota". The Tree of Life Web Project. Pridobljeno dne 27.12.2014. 
  40. ^ Walsby AE. (1980). "A square bacterium". Nature 283 (5742): 69–71. doi:10.1038/283069a0. 
  41. ^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N. (2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". J Bacteriol 189 (5): 2039–45. doi:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356. 
  42. ^ Trent JD s sod. (1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proc Natl Acad Sci USA 94 (10): 5383–8. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246. 
  43. ^ Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI. (2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int J Syst Evol Microbiol 50 (3): 997–1006. doi:10.1099/00207713-50-3-997. PMID 10843038. 
  44. ^ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P. (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nature Reviews Microbiology 2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. 
  45. ^ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R. (2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018. 
  46. ^ Horn C s sod. (1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". J Bacteriol 181 (16): 5114–8. PMC 94007. PMID 10438790. 
  47. ^ Rudolph C, Wanner G, Huber R. (2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl Environ Microbiol 67 (5): 2336–44. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120. 
  48. ^ Woese CR. (1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167. 
  49. ^ 49,0 49,1 Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF. (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiol Rev 25 (2): 147–74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034. 
  50. ^ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H. (2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon". Archaea 1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654. 
  51. ^ Zuber B s sod. (2006). "Granular layer in the periplasmic space of Gram-positive bacteria and fine structures of Enterococcus gallinarum and Streptococcus gordonii septa revealed by cryo-electron microscopy of vitreous sections". J Bacteriol 188: 6652–60. doi:10.1128/JB.00391-06. 
  52. ^ 52,0 52,1 Koga Y, Morii H. (2007). "Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations". Microbiol Mol Biol Rev 71 (1): 97–120. doi:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520. 
  53. ^ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN. (2000). "Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress". Front Biosci 5: D813–20. doi:10.2741/albers. PMID 10966867. 
  54. ^ Damsté JS s sod. (2002). "Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota". J Lipid Res 43 (10): 1641–51. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. 
  55. ^ Koga Y, Morii H. (2005). "Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects". Biosci Biotechnol Biochem 69 (11): 2019–34. doi:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. 
  56. ^ Hanford MJ, Peeples TL. (2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications". Appl Biochem Biotechnol 97 (1): 45–62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. 
  57. ^ Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI. (2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int J Syst Evol Microbiol 50 (3): 997–1006. doi:10.1099/00207713-50-3-997. PMID 10843038. 
  58. ^ Sára M, Sleytr UB; Sleytr (2000). "S-Layer proteins". J. Bacteriol. 182 (4): 859–68. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507. 
  59. ^ Howland, JL. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. str. 32. ISBN 0-19-511183-4. 
  60. ^ Kandler O, König H. (1998). "Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)". Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 54 (4): 305–8. doi:10.1007/s000180050156. 
  61. ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF. (2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. 
  62. ^ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF. (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications". J Mol Microbiol Biotechnol 11 (3–5): 167–91. doi:10.1159/000094053. PMID 16983194. 
  63. ^ Mueller-Cajar O, Badger MR. (2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria". BioEssays 29 (8): 722–4. doi:10.1002/bies.20616. PMID 17621634. 
  64. ^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G. (2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". Science 318 (5857): 1782–6. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. 
  65. ^ Thauer RK. (2007). "Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation". Science 318 (5857): 1732–3. doi:10.1126/science.1152209. PMID 18079388. 
  66. ^ Schäfer G, Engelhard M, Müller V. (1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiol Mol Biol Rev 63 (3): 570–620. PMC 103747. PMID 10477309. 
  67. ^ Koch A. (1998). "How did bacteria come to be?". Adv Microb Physiol 40: 353–99. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982. 
  68. ^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I. (2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Syst Appl Microbiol 31 (3): 190–205. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. 
  69. ^ Lanyi JK. (2004). "Bacteriorhodopsin". Annu Rev Physiol 66: 665–88. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418. 
  70. ^ Bryant DA, Frigaard NU. (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
  71. ^ Allers T, Mevarech M. (2005). "Archaeal genetics — the third way". Nature Reviews Genetics 6 (1): 58–73. doi:10.1038/nrg1504. PMID 15630422. 
  72. ^ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A. (2002). "The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity". Genome Res 12 (4): 532–42. doi:10.1101/gr.223902. PMC 187521. PMID 11932238. 
  73. ^ Waters E (2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism". Proc Natl Acad Sci USA 100 (22): 12984–8. doi:10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062. 
  74. ^ Sota M, Top EM. (2008). "Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids". V: Lipps G. Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6. ]
  75. ^ 75,0 75,1 Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR. (2000). "An archaeal genomic signature". Proc Natl Acad Sci USA 97 (7): 3304–8. doi:10.1073/pnas.050564797. PMC 16234. PMID 10716711. 
  76. ^ 76,0 76,1 76,2 Gaasterland T (1999). "Archaeal genomics". Current Opinion in Microbiology 2 (5): 542–7. doi:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726. 
  77. ^ 77,0 77,1 Werner F. (2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases". Mol Microbiol 65 (6): 1395–404. doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097. 
  78. ^ Aravind L, Koonin EV. (1999). "DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea". Nucleic Acids Res 27 (23): 4658–70. doi:10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324. 
  79. ^ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA. (1997). "Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution". Trends Biochem Sci 22 (9): 326–31. doi:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331. 
  80. ^ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA. (2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view". Nature Reviews Microbiology 4 (11): 837–48. doi:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. 
  81. ^ Prangishvili D, Garrett RA. (2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses". Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2): 204–8. doi:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. 
  82. ^ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH. (2009). "An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope". Mol. Microbiol. 72 (2): 307–19. doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373. 
  83. ^ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D. (2012). "Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome". Proc Natl Acad Sci USA 109 (33): 13386–13391. doi:10.1073/pnas.1203668109. PMC 3421227. PMID 22826255. 
  84. ^ 84,0 84,1 Fröls S s sod. (2008). "UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation". Mol Microbiol 70 (4): 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182. 
  85. ^ Ajon M s sod. (2011). "UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili". Mol Microbiol 82 (4): 807–17. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488. 
  86. ^ Bernstein H in Bernstein C. (2013). "Natural bacterial transformation as a form of sex". V: Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. InTech. ISBN 978-953-51-1197-9
  87. ^ Kelman LM, Kelman Z. (2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends Microbiol 12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158. 
  88. ^ Bernander R. (1998). "Archaea and the cell cycle". Mol Microbiol 29 (4): 955–61. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. 
  89. ^ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. (1991). "Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria". Arch. Microbiol. 156 (5): 344–49. doi:10.1007/BF00248708. 
  90. ^ DeLong EF, Pace NR. (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  91. ^ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F. (2001). "Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front". FEMS Microbiol Ecol 36 (2–3): 193–202. doi:10.1016/s0168-6496(01)00133-7. PMID 11451524. 
  92. ^ Pikuta EV, Hoover RB, Tang J. (2007). "Microbial extremophiles at the limits of life". Crit Rev Microbiol 33 (3): 183–209. doi:10.1080/10408410701451948. PMID 17653987. 
  93. ^ Takai K s sod. (2008). "Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proc Natl Acad Sci USA 105 (31): 10949–54. doi:10.1073/pnas.0712334105. PMC 2490668. PMID 18664583. 
  94. ^ Valentine DL. (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea". Nature Reviews Microbiology 5 (4): 316–23. doi:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387. 
  95. ^ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M. (2005). "Another extreme genome: how to live at pH 0". Trends Microbiol 13 (2): 49–51. doi:10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761. 
  96. ^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM. (2001). "Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature 409 (6819): 507–10. doi:10.1038/35054051. PMID 11206545. 
  97. ^ Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton". Nature 427 (7057): 343–8. doi:10.1038/nature04158. PMID 16163344. 
  98. ^ Konneke M s sod. (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature 437 (7057): 543–6. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. 
  99. ^ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU. (2008). "Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments". Nature 454 (7207): 991–4. doi:10.1038/nature07174. PMID 18641632. 
  100. ^ Javaux EJ. (2006). "Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond". Res Microbiol 157 (1): 37–48. doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523. 
  101. ^ Davies PC. (1996). "The transfer of viable microorganisms between planets". Ciba Found Symp 202: 304–17. PMID 9243022. 
  102. ^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM. (2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J 1 (1): 19–27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. 
  103. ^ Leininger S, Urich T, Schloter M. (2006). "Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils". Nature 442 (7104): 806–9. doi:10.1038/nature04983. PMID 16915287. 
  104. ^ Baker BJ, Banfield JF. (2003). "Microbial communities in acid mine drainage". FEMS Microbiology Ecology 44 (2): 139–152. doi:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632. 
  105. ^ Eckburg P, Lepp P, Relman D. (2003). "Archaea and their potential role in human disease". Infect Immun 71 (2): 591–6. doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID 12540534. 
  106. ^ Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T. (2003). "Pathogenic archaea: do they exist?". BioEssays 25 (11): 1119–28. doi:10.1002/bies.10354. PMID 14579252. 
  107. ^ Lepp P s sod. (2004). "Methanogenic Archaea and human periodontal disease". Proc Natl Acad Sci USA 101 (16): 6176–81. doi:10.1073/pnas.0308766101. PMC 395942. PMID 15067114. 
  108. ^ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP. (2006). "Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections". J Clin Microbiol 44 (4): 1274–82. doi:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMC 1448633. PMID 16597851. 
  109. ^ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF. (2006). "Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary". Can J Microbiol 52 (2): 73–116. doi:10.1139/w05-147. PMID 16541146. 
  110. ^ 110,0 110,1 110,2 110,3 Schink B. (1997). "Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation". Microbiol Mol Biol Rev 61 (2): 262–80. PMC 232610. PMID 9184013. 
  111. ^ Lange M, Westermann P, Ahring BK. (2005). "Archaea in protozoa and metazoa". Applied Microbiology and Biotechnology 66 (5): 465–74. doi:10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514. 
  112. ^ "A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov". Proc Natl Acad Sci USA 93 (13): 6241–6. 1996. doi:10.1073/pnas.93.13.6241. PMC 39006. PMID 8692799. 
  113. ^ Samuel BS, Gordon JI. (2006). "A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (26): 10011–6. doi:10.1073/pnas.0602187103. PMC 1479766. PMID 16782812. 
  114. ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN. (2005). "Diversity of the human intestinal microbial flora". Science 308 (5728): 1635–8. doi:10.1126/science.1110591. PMC 1395357. PMID 15831718. 
  115. ^ Wegley L s sod. (2004). "Coral-associated Archaea". Marine Ecology Progress Series 273: 89–96. doi:10.3354/meps273089. 
  116. ^ Chelius MK, Triplett EW. (2001). "The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L". Microb Ecol 41 (3): 252–63. PMID 11391463. 
  117. ^ Breithaupt H. (2001). "The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry". EMBO Rep. 2 (11): 968–71. doi:10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID 11713183. 
  118. ^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A. (2006). "Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing". Crit Rev Food Sci Nutr 46 (3): 197–205. doi:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. 
  119. ^ Schiraldi C, Giuliano M, de Rosa M. (2002). "Perspectives on biotechnological applications of archaea". Archaea 1 (2): 75–86. doi:10.1155/2002/436561. PMC 2685559. PMID 15803645. 
  120. ^ Norris PR, Burton NP, Foulis NA. (2000). "Acidophiles in bioreactor mineral processing". Extremophiles 4 (2): 71–6. doi:10.1007/s007920050139. PMID 10805560. 
  121. ^ Shand RF, Leyva KJ. (2008). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country". V: Blum P. Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1. 

Nadaljnje branje[uredi | uredi kodo]

  • Howland JL. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4. 
  • Martinko JM, Madigan MT. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11. izd.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  • Garrett RA, Klenk H. (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1. 
  • Cavicchioli R. (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7. 
  • Blum P (ur.) (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1. 
  • Lipps G. (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6. 
  • Sapp J. (2009). The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-538850-X. 
  • Schaechter M. (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology (2. izd.). San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2. 

Zunanje povezave[uredi | uredi kodo]