Plazmodezma

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Plazmodezme pri kakiju (Diospyros kaki)

Plazmodezme so citoplazemski kanali mikroskopskih velikosti[1][2], ki potekajo skozi celične stene rastlinskih celic[2] in celic nekaterih vrst alg. Omogočajo povezavo protoplastov, transport snovi in komunikacijo s pomočjo signalnih molekul. Plazmodezme so se razvile večkrat v evolucijskem razvoju rastlin[3]; imajo jih denimo mnogi taksoni alg, kot so Charophyceae, Charales, Coleochaetales in Phaeophyceae, kot tudi vse kopenske rastline (mahovi, praprotnice, golosemenke in kritosemenke).[4]

Za razliko od živalskih celic je vsaka rastlinska celica obdana s celično steno, ki sestoji iz polisaharidov. Dve sosednji celici poljubnega tkiva tako omejuje plast celične stene vsake celice, med njima pa se nahaja osrednja lamela, ki tvori zunajcelično plast iz pektinov in je pomemben del apoplasta. Celične stene so do neke mere prepustne za prehajanje snovi, po drugi strani pa so plazmodezme tiste, ki omogočajo neposreden in nadzorovan tok snovi med različnimi celicami in predstavljajo bistven element, ki omogoča simplastni tok (prenos snovi po protoplastih).[5]

Obstajata dva glavna tipa plazmodezem, ki se med seboj razlikujeta po času nastanka; primarne plazmodezme se tvorijo med celično delitvijo, sekundarne plazmodezme pa se pojavijo kot povezava med dvema odraslima celicama.[5] Tudi v živalskih celicah je nekaj podobnih struktur, ki služijo približno enakim funkcijam (denimo medcelični stiki).[6] Plastidi rastlinskih celic se povezujejo s pomočjo tvorbe tako imenovanih stromul.[7]

Nastanek[uredi | uredi kodo]

Shematski prikaz plazmodezem

Primarne plazmodezme nastanejo med sintezo celične stene, ki poteka že kmalu po končani celični delitvi.[8][1] Takrat se del endoplazemskega retikla vključi v odprtine nastajajoče celične plošče (iz katere se postopoma tvori celična stena)[1] in tovrstne tvorbe postopoma postanejo citoplazemske povezave dveh celic. Plazmodezme se nahajajo na območju stanjšane in neodebeljene celične stene s številnimi odprtinami, ki ga imenujemo piknja. Po drugi strani lahko plazmodezme nastanejo sekundarno, v že zgrajeni celični steni dveh odraslih celic; takšne strukture so sekundarne plazmodezme.[8]

Zgradba[uredi | uredi kodo]

Plazmalema in citoplazemski rokav[uredi | uredi kodo]

Del plazmaleme, ki sega v plazmodezmo, je v večji meri podoben ostalemu delu celične membrane; oba sta denimo iz fosfolipidnega dvosloja, katerega zgradbo razlaga model tekočega mozaika.[9]

Citoplazemski rokav je prostor, napolnjen s tekočino in omejen s plazmalemo, ki predstavlja podaljšek celičnega citosola. Plazmodezemski prenos molekul in ionov se dogaja na območju citoplazemskega rokava. Manjše molekule (kot so denimo enostavnejši ogljikovi hidrati in aminokisline) ter ioni plazmodezmo preidejo s pomočjo difuzijskega gibanja, za katerega se ne uporablja dodatna energija v obliki molekul adenozina trifosfata. Nekatere večje molekule, denimo polipeptidi in določene beljakovine, pa tudi nukleinske kisline (RNK) so prav tako sposobne difuzijskega prehajanja plazmodezem.[10]

Model plazmodezme: ER (endoplazemski retikel), DM (dezmotubul), PM (plazmalema ali celična membrana), CA (kaloza,), CW (celična stena), rdeče kroglice (aktin), rožnate kroglice in paličice (neznane beljakovine)

Obstajajo specifične makromolekule, ki se transportirajo s pomočjo trenutno še ne raziskanih biokemijskih mehanizmov. Ena izmed bolj poznanih metod, ki omogoča selektivno prepustnost posamezne plazmodezme, je proces, kjer se na ustju plazmodezme akumulira polisaharid kaloza, ki na tak način zmanjša premer plazmodezme in onemogoči prehajanje večjih makromolekul.[9] Podobno so poznani mehanizmi, ki prepustnost kanala povečajo in na tak način omogočijo transport posameznih makromolekul, kot so signalne molekule, transkripcijski faktorji in kompleksi ribonukleinskih kislin ter beljakovin.[1]

Dezmotubul[uredi | uredi kodo]

Glavni članek: Dezmotubul

Dezmotubul je cevasto oblikovan in sploščen del endoplazemskega retikla, ki poteka skozi plazmodezmo in povezuje dve sosednji celici.[11] Znane so nekatere molekule, ki se prenašajo skozenj, a velja, da večji del plazmodezemskega transporta poteče skozi citoplazemski rokav, ki meji na dezmotubul.[12]

Povprečni premer dezmotubula je okoli 15 mikrometrov, kar ga uvršča med ene izmed najbolj zgoščenih in tankih membranskih struktur. Normalno se nahaja v zgoščeni obliki, a se občasno razširi in v notranjosti tvori lasten lumen (svetlino).[13] Membrane, ki ga sestavljajo, izvirajo iz celičnega endoplazemskega retikla in so prepredene s številnimi beljakovinami, ki med seboj povezujejo dezmotubul in celično membrano. Ostale beljakovine, katerih večji delež predstavljata aktin in miozin, sestavljajo helikalno tvorbo, ki omogoča transport molekul skozi citoplazemski rokav.[14]

Dezmotubul je udeležen pri lateralnem prenosu lipidnih molekul iz endoplazemskega retikla ene celice v endoplazemski retikel druge celice. Ti lipidi se uporabljajo na poti celične signalizacije kot nekakšni dejavniki medceličnega sporočanja.[15] Poznamo tri glavne načine, s pomočjo katerih dezmotubul pogojuje prenos molekul: nekatere se transportirajo skozi njegov lumen, druge difundirajo vzdolž njegove membrane, tretje pa se pritrdijo na njegovo citoplazemsko stran in se nato s pomočjo aktivnega transporta prenesejo skozi citoplazemski rokav plazmodezme.[16] Pomembno vlogo imajo tudi molekule aktina in miozina, ki se na dezmotubul pritrdijo na citoplazemskem koncu in služijo kot vir krčenja, ki po potrebi zapira njegovo odprtino in na takšen način nadzira prehajanje molekul skoznjo. Beljakovine dezmotubula so hkrati udeležene pri mehanski podpori same plazmodezme.[14]

Plazmodezme in kaloza[uredi | uredi kodo]

Na delovanje in strukturo posamične plazmodezme močno vpliva kaloza (polisaharid, ki ima z (β) beta 1-3 glikozidnimi vezmi med seboj povezane molekule glukoze[17]), ki jo najdemo tudi v celičnih ploščah med potekom citokineze (delitve citoplazme). Med redke celične predele, ki so bogati s kalozo, spadajo tudi območja celične stene, kjer se nahajajo plazmodezme. Kaloza je nujna za nadzor nad snovmi, ki potujejo skozi plazmodezme, saj predstavlja mehanizem, ki omogoča izbirno prepustnost. Da bi lahko nadzorovale prehajanje snovi, morajo plazmodezme izvesti več različnih strukturnih sprememb.[1]

Kemijska zgradba kaloze

Aktivnost plazmodezem je tesno povezana s fiziološkimi in razvojnimi procesi, ki se odvijajo v rastlinskem osebku. Skozi plazmodezme na primer prehajajo razne signalne molekule, ki so udeležene v hormonalni poti sporočanja. Med bistvene mehanizme plazmodezem spada sposobnost zapiranja ali omejevanja kanalov. Za kalozo je bilo ugotovljeno, da je ena izmed tistih sredstev, s katerimi se lahko spreminja premer posamične plazmodezme.[18]

Večje koncentracije kaloze se nahajajo na samem vhodu v plazmodezmo neposredno ob celični steni. Količina naloženega polisaharida je variiabilna in se lahko spreminja glede na signalne molekule; po potrebi se koncentracija poveča in premer plazmodezme zmanjša ali pa se koncentracija kaloze zniža in se posledično zveča premer plazmodezme. Pri teh spremembah so udeležene (β) beta 1,3-glukan sintaza in razne hidrolaze.[19]

Transport po plazmodezmah[uredi | uredi kodo]

Po plazmodezmah se iz ene celice v drugo med drugim prevajajo beljakovine (vključno s transkripcijskimi faktorji), informacijska RNK (mRNA), viroidi in virusni genomi. Eden bolj znanih virusov, ki se poslužuje plazmodezemskega transporta, je virus tobačnega mozaika iz rodu Tobamovirus.[10]

Velikost molekul, ki lahko prehajajo skozi plazmodezme, je natančno regulirana in variiabilna, saj se rastlinska celica aktivno prilagaja različnim dražljajem in je sposobna spreminjanja premera posamične plazmodezme.[20]

Citoskeletni elementi v plazmodezmah[uredi | uredi kodo]

Vidne posledice okužbe z virusom kumaričnega mozaika (CMV).

Ker so plazmodezme način, s katerim so medsebojno povezane skoraj vse rastlinske celice nekega osebka, se pojavijo težave, kadar je ena izmed njih okužena, saj se patogeni zaradi vzpostavljenih povezav lažje prenašajo. Pri tem imajo ključno vlogo citoskeletni elementi, kot so mikrofilamenti, mikrotubuli in miozinske beljakovine. Do spoznanja, da so mikrofilamenti tesno povezani s transportom virusnih gibalnih beljakovin do plazmodezem, so prišli s pomočjo fluorescenčnih tehnik. Ko so zavrli polimerizacijo aktinskih filamentov, je to povzročilo zmanjšanje transporta, kar je bilo razvidno tudi iz samih vrednosti (zgolj 10 kDa prenesenih snovi namesto prejšnjih 126kDa).[19]

Virusi[uredi | uredi kodo]

Da se lahko premikajo po rastlinskih tkivih, virusi pogosto razgradijo mikrofilamente na manjše fragmente. Takšen primer je virus kumaričnega mozaika (angleško cucumber mosaic virus ali s kratico CMV). Ko so raziskovalci liste tobaka (Nicotiana) obdelali s učinkovino, ki stabilizira mikrofilamente, faloidinom, virusne gibalne beljakovine niso več zmogle povečati premera posamične plazmodezme.[19]

Miozin[uredi | uredi kodo]

Na območju plazmodezem so običajno prisotne večje koncentracije beljakovine miozina, ki je udeležen pri nadzorovanju potovanja virusnih delcev v plazmodezme. V raziskavi je bilo ugotovljeno, da povzročitev trajne povezave med aktinom in miozinom vodi v zmanjšanje ravni medceličnega transporta. Virusi pa naj bi se bili sposobni izbirno (selektivno) vezati na miozinske beljakovine.[19]

Glej tudi[uredi | uredi kodo]

Sklici[uredi | uredi kodo]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Sager, Ross E.; Lee, Jung-Youn (2018-06-01). "Plasmodesmata at a glance". Journal of Cell Science (angleščina). Vol. 131 no. 11. doi:10.1242/jcs.209346. ISSN 0021-9533. PMID 29880547.
  2. 2,0 2,1 Oparka, K. J. (2005). Plasmodesmata. Oxford, UK: Blackwell Pub. ISBN 978-0-470-98857-2. OCLC 184983421.
  3. Popper, Zoë A.; Michel, Gurvan; Hervé, Cécile; Domozych, David S.; Willats, William G. T.; Tuohy, Maria G.; Kloareg, Bernard; Stengel, Dagmar B. (2011). "Evolution and diversity of plant cell walls: from algae to flowering plants". Annual Review of Plant Biology. Vol. 62. str. 567–590. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. ISSN 1545-2123. PMID 21351878.
  4. Graham, Linda E.; Cook, Martha E.; Busse, James S. (2000-04-25). "The origin of plants: Body plan changes contributing to a major evolutionary radiation". Proceedings of the National Academy of Sciences (angleščina). Vol. 97 no. 9. str. 4535–4540. doi:10.1073/pnas.97.9.4535. ISSN 0027-8424. PMID 10781058.
  5. 5,0 5,1 Traas, Jan; Vernoux, Teva (2002-06-29). "The shoot apical meristem: the dynamics of a stable structure". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Vol. 357 no. 1422. str. 737–747. doi:10.1098/rstb.2002.1091. ISSN 0962-8436. PMC 1692983. PMID 12079669.
  6. Alberts, Bruce,; Lewis, Julian,; Raff, Martin,; Roberts, Keith, (2002). Molecular biology of the cell (4th ed izd.). New York: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. OCLC 48122761.CS1 vzdrževanje: dodatno ločilo (link) CS1 vzdrževanje: Večkratna imena: authors list (link) CS1 vzdrževanje: Dodano besedilo (link)
  7. Gray, J. C.; Sullivan, J. A.; Hibberd, J. M.; Hansen, M. R. (2001–05). "Stromules: Mobile Protrusions and Interconnections Between Plastids". Plant Biology. Vol. 3 no. 3. str. 223–233. doi:10.1055/s-2001-15204. ISSN 1435-8603.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  8. 8,0 8,1 LUCAS, WILLIAM J.; DING, BIAO; SCHOOT, CHRIS (1993–11). "Plasmodesmata and the supracellular nature of plants". New Phytologist. Vol. 125 no. 3. str. 435–476. doi:10.1111/j.1469-8137.1993.tb03897.x. ISSN 0028-646X.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  9. 9,0 9,1 Robards, A. W. (1976). Intercellular Communication in Plants: Studies on Plasmodesmata. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. str. 15–57. ISBN 978-3-642-66296-6.
  10. 10,0 10,1 ROBERTS, A. G.; OPARKA, K. J. (2003–01). "Plasmodesmata and the control of symplastic transport". Plant, Cell & Environment. Vol. 26 no. 1. str. 103–124. doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x. ISSN 0140-7791.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  11. Overall, R. L.; Wolfe, J.; Gunning, B. E. S. (1982–06). "Intercellular communication inAzolla roots: I. Ultrastructure of plasmodesmata". Protoplasma. Vol. 111 no. 2. str. 134–150. doi:10.1007/bf01282071. ISSN 0033-183X.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  12. Cantrill, L (1999–10). "CELL-TO-CELL COMMUNICATION VIA PLANT ENDOMEMBRANES". Cell Biology International. Vol. 23 no. 10. str. 653–661. doi:10.1006/cbir.1999.0431. ISSN 1065-6995.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  13. Alfonso, Yoselin Benitez; Cantrill, Laurence; Jackson, David. Cell-Cell Channels. New York, NY: Springer New York. str. 101–112. ISBN 978-0-387-36058-4.
  14. 14,0 14,1 Overall, Robyn L.; Blackman, Leila M. (1996–09). "A model of the macromolecular structure of plasmodesmata". Trends in Plant Science. Vol. 1 no. 9. str. 307–311. doi:10.1016/s1360-1385(96)88177-0. ISSN 1360-1385.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  15. Grabski, Sharon; de Feijter, Adriaan W.; Schindler, Melvin (1993–01). "Endoplasmic Reticulum Forms a Dynamic Continuum for Lipid Diffusion between Contiguous Soybean Root Cells". The Plant Cell. Vol. 5 no. 1. str. 25. doi:10.2307/3869425. ISSN 1040-4651.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  16. ROBERTS, A. G.; OPARKA, K. J. (2003–01). "Plasmodesmata and the control of symplastic transport". Plant, Cell & Environment. Vol. 26 no. 1. str. 103–124. doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x. ISSN 0140-7791.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  17. "Botanični terminološki slovar". Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno dne 2020-12-31.
  18. De Storme, Nico; Geelen, Danny (2014). "Callose homeostasis at plasmodesmata: molecular regulators and developmental relevance". Frontiers in Plant Science. Vol. 5. str. 138. doi:10.3389/fpls.2014.00138. ISSN 1664-462X. PMC 4001042. PMID 24795733.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 Sager, Ross; Lee, Jung-Youn (2014–12). "Plasmodesmata in integrated cell signalling: insights from development and environmental signals and stresses". Journal of Experimental Botany. Vol. 65 no. 22. str. 6337–6358. doi:10.1093/jxb/eru365. ISSN 1460-2431. PMC 4303807. PMID 25262225.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  20. Traas, Jan; Vernoux, Teva (2002-06-29). "The shoot apical meristem: the dynamics of a stable structure". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Vol. 357 no. 1422. str. 737–747. doi:10.1098/rstb.2002.1091. ISSN 0962-8436. PMC 1692983. PMID 12079669.