Pojdi na vsebino

Luskarji

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
(Preusmerjeno s strani Squamata)

Luskarji
Časovni razpon:
zgodnja jura – recentno, 199–0 Ma[1]
vzhodni modrojezični skink
Tiliqua scincoides scincoides
Znanstvena klasifikacija Uredi to klasifikacijo
Kraljestvo: Animalia (živali)
Deblo: Chordata (strunarji)
Razred: Reptilia (plazilci)
Nadred: Lepidosauria
Red: Squamata (luskarji)
Oppel, 1811
Podskupine

Luskarji (znanstveno ime Squamata) je red plazilcev, ki imaji telo brez koščenega oklepa, pokrito z luskami. Red vključuje kuščarje in kače.

Posamezne vrste se med seboj razlikujejo po različno poroženeli povrhnjici, ki je sestavljena iz lusk. Imajo tudi premično kvadratno kost, kar jim omogoča premikati zgornjo čeljust glede na možgansko lobanjo. To je posebej opazno pri kačah, ki lahko svoja usta odprejo zelo široko in na ta način zaužijejo razmeroma velik plen. Obstaja več kot 6100 vrst.[2] Predstavniki so različno veliki; najmanjši je pritlikavi gekon (Sphaerodactylus ariasae), ki meri od 16 mm , največja pa je do 8 m dolga zelena anakonda (Eunectes murinus).

Pri določanju luskarjev je pomembna oluskanost; prisotnost lusk po celotnem telesu se imenuje lepidoza, oluskanost celotne glave imenujemo folidoza, vrhnje strani glave pa pileus. Glede na velikost in obliko razlikujemo ploščice in luske.[2]

Evoloucija

[uredi | uredi kodo]

Luskarji so monofiletska skupina, ki je tuataram sestrska skupina. Luskarji in tuatare skupaj so sestrska skupina krokodilom in pticam, današnjim arhozavrom. Fosili luskarjev so se prvič pojavili v zgodnji juri, vendar filogenija mitohondrijev kaže, da so se razvili v poznem permu. Evolucijska sorodstva znotraj luskarjev še niso povsem izdelana, kjer so najbolj problematična sorodstva kač z ostalimi skupinami. Glede na morfološke podatke so za legvane (Iguanidae) včasih predvidevali, da so se oddaljili od drugih luskarjev zelo zgodaj, vendar pa danes molekularna filogenija (iz mitohondrijev in jedrne DNK) tega ne podpira več.[3] Ker imajo kače hitrejšo molekularno uro kot drugi luskarji,[3] in obstaja nekaj zgodnejših kač in njihovih prednikov fosilov[4], je težko razrešiti sorodstva med kačami in drugimi skupinami luskarjev.

Razmnoževanje

[uredi | uredi kodo]
Trachylepis maculilabris med parjenjem

Samci luskarjev imajo spolni organ imenovan hemipenis (dvojni penis). Hemipenis je povlečen v telo, kadar je neaktiven, kakor je to podobno tudi pri človeškem penisu.[5] Med združitvijo (kopulacijo) se hemipenis izviha iz telesa in samci izbrizgajo spermo v kloako samice.[6] Dva cevasta organa se pri parjenju pogosto uporabljata izmenično. Hemipenisi so različnih oblik, odvisno od vrste. Včasih so opremljeni tudi s posebnimi kaveljci, da se samec lažje obdrži na samici. Nekatere vrste imajo celo razcepljena hemipenisa (vsak hemipenis ima dve konici).

To je edina skupina plazilcev v kateri je mogoče najti tako živorodne vrste (viviparija), vrste kjer samice skotijo žive mladiče, ki pa se malo pred tem izležejo v notranjosti samice iz jajc (ovoviviparija), kot tudi običajne jajcerodne plazilce (oviparija). Nekatere vrste, kot je tudi komodoški varan, se lahko razmnožujejo nespolno s partenogenezo (razvoja zarodka iz jajčne celice brez oploditve).[7]

Evolucija strupa

[uredi | uredi kodo]

Nedavne raziskave kažejo, da naj bi evolucijski izvor strupa izhajal globoko iz filogenije luskarjev, 60% luskarjev je uvrščenih v hipotetično skupino poimenovano Toxicofera. Strup je bil poznan družinam Caenophidia, Anguimorpha in Iguania in izkazalo se je, da se je razvijal v istem časovnem obdobju za vsa omenjena porekla, preden so se te tri družine razcepile, - vsa porekla imajo devet osnovnih toksinov.[8]

Izkazalo se je, da se je kačji strup razvil s pomočjo procesa pri katerem je gen, ki kodira normalne telesne beljakovine, podvojen in kopija je selektivno izražena v strupni žlezi.[9] V preteklosti so domnevali, da je strup modifikacija sline ali beljakovin trebušne slinavke[10], vendar so odkrili, da so bili različni strupi sestavljeni iz velikega števila različnih beljakovinskih teles in se med seboj razlikujejo ravno tako kot same njihove funkcije.[11]

Naravna selekcija je usmerjala raznolikost toksinov in obrambne mehanizme plena. Obstaja hipoteza, da je hitra evolucija in raznolikost rezultat odnosov med plenom in roparicami, kjer se oba prilagajata eden drugemu.[12]

Ljudje in luskarji

[uredi | uredi kodo]

Ugrizi in smrtni primeri

[uredi | uredi kodo]

Ocenjuje se, da na leto umre 125.000 ljudi zaradi pikov strupenih kač.[13] Samo v ZDA vsako leto poročajo o več kot 8.000 pikih strupenjač.[14] Poleg tega je znano, da kače ljubljenčki, kot so boe in pitoni, včasih tudi ubijejo človeka z zadušitvijo[15]

Ugrizi kuščarjev, za razliko od pikov strupenih kač, niso usodni. Komodoški varan lahko ubije človeka zaradi svoje velikosti.[16] Dve znanih strupeni vrsti kuščarja, strupeni bradavičar (Heloderma suspectum) in pisani bradavičar (Heloderma horridum) še nista povzročila smrt ljudi zaradi zastrupitve.

Ohranjanje vrst

[uredi | uredi kodo]

Čeprav so preživeli najhujše spremembe v zgodovini Zemlje so danes mnoge vrste luskarjev ogrožene zaradi izgube habitata, lova, trgovine z živalmi, vnašanje tujerodnih vrst v njihov življenjski prostor (domorodne vrste so izpostavljene pomanjkanju hrane, boleznim, in plenilstvu) in zaradi mnogi drugih razlogov. Zaradi tega so nekatere vrste tudi izumrle. V rezervatih za divje živali in s programi vzreje so mnoge ogrožene vrste zaščitili pred izumrtjem.

Klasifikacija

[uredi | uredi kodo]

Tradicionalno je red luskarjev razdeljen na tri podredove:

Izmed teh, kuščarji tvorijo parafiletsko skupino,[17] saj se pojavljajov več ločenih evolucijskih linijah, medtem ko so kače in kolutniki monofiletski skupini, ki sta znotraj njih ugnezdeni. Čeprav so molekularne raziskave odnosov med luskarji odkrile različne odnose med nekaterimi linijami luskarjev, vse nedavne molekularne študije[18] nakazujejo, da se strupene skupine združujejo v skupen »strupeni« klad. Ta klad se imenuje Toxicofera in zajema skoraj 60% vseh vrst luskarjev. Vključuje Serpentes (kače), Iguania (agame, kameleone in legvane, etc.) ter Anguimorpha (varane, slepce, bradavičarje, etc.).[18]

En primer sodobne klasifikacije luskarjev je prikazan spodaj.[19][20]

Squamata
Dibamia

Dibamidae

Bifurcata
Gekkota
Unidentata
Scinciformata
Episquamata
Laterata
Teiformata

Gymnophthalmidae Merrem 1820

Teiidae Gray 1827

Lacertibaenia
Lacertiformata

Lacertidae

Amphisbaenia

Rhineuridae Vanzolini 1951

Bipedidae Taylor 1951

Blanidae Kearney & Stuart 2004

Cadeidae Vidal & Hedges 2008

Trogonophidae Gray 1865

Amphisbaenidae Gray 1865

Toxicofera
Serpentes

Seznam družin

[uredi | uredi kodo]

The over 10,900 extant squamates are divided into 68 families.

Amphisbaenia (kolutniki)
DružinaDomače imePrimer vrsteFotografija primera
Amphisbaenidae
Gray, 1865
tropski kolutnikiDarwinov kolutnik (Amphisbaena darwinii)
Bipedidae
Taylor, 1951
Bipes kolutnikimehiški kolutnik (Bipes biporus)
Blanidae
Kearney, 2003
sredozemski kolutnikiBlanus cinereus
Cadeidae
Vidal & Hedges, 2007[21]
kubanski kolutnikiCadea blanoides
Rhineuridae
Vanzolini, 1951
severnoameriški kolutnikiRhineura floridana
Trogonophidae
Gray, 1865
palearktični kolutnikiTrogonophis wiegmanni
Gekkota (gekoni , vklj. Dibamia)
DružinaDomače imePrimer vrsteFotografija primera
Carphodactylidae
Kluge, 1967
Underwoodisaurus milii
Dibamidae
Boulenger, 1884
slepi kuščarjiDibamus nicobaricum
Diplodactylidae
Underwood, 1954
Golden-tailed gecko (Strophurus taenicauda)
Eublepharidae
Boulenger, 1883
leopardji gekon (Eublepharis macularius)
Gekkonidae
Gray, 1825
madagaskarski dnevni gekon (Phelsuma grandis)
Phyllodactylidae
Gamble et al., 2008
pozidni gekon (Tarentola mauritanica)
Pygopodidae
Boulenger, 1884
luskonožciLialis burtonis
Sphaerodactylidae
Underwood, 1954
Sphaerodactylus fantasticus
Iguania
DružinaDomače imePrimer vrsteFotografija primera
Agamidae
Gray, 1827
agamevzhodna bradata agama (Pogona barbata)
Chamaeleonidae
Rafinesque, 1815
kameleonijemenski kameleon (Chamaeleo calyptratus)
Corytophanidae
Fitzinger, 1843
čeladasti kuščarjigrebenasti bazilisk (Basiliscus plumifrons)
Crotaphytidae
H.M. Smith & Brodie, 1982
kuščarji ovratničarji in leopardji kuščarjiogrličasti legvan (Crotaphytus collaris)
Dactyloidae
Fitzinger, 1843
anolizeleni ali rdečegoltni anoli (Anolis carolinensis)
Hoplocercidae
Frost & Etheridge, 1989
pritlikavi in bodičasti legvaniEnyalioides binzayedi
Iguanidae
Oppel, 1811
legvanimorski legvan (Amblyrhynchus cristatus)
Leiocephalidae
Frost & Etheridge, 1989
Leiocephalus personatus
Leiosauridae
Frost et al., 2001
Enyalius bilineatus
Liolaemidae
Frost & Etheridge, 1989
Liolaemus nitidus
Opluridae
Titus & Frost, 1996
Chalarodon madagascariensis
Phrynosomatidae
Fitzinger, 1843
Severnoameriški bodičasti kuščarjiCophosaurus texanus
Polychrotidae
Frost & Etheridge, 1989
Polychrus acutirostris
Tropiduridae
Bell, 1843
neotropski talni kuščarjiMicrolophus peruvianus
Lacertoidea (izključ. Amphisbaenia)
DružinaDomače imePrimer vrsteFotografija primera
Alopoglossidae
Goicoechea, Frost, De la Riva, Pellegrino, Sites Jr., Rodrigues, & Padial, 2016
Alopoglossus vallensis
Gymnophthalmidae
Fitzinger, 1826
Bachia bicolor
Lacertidae
Oppel, 1811
kuščaricebiserna kuščarica (Lacerta lepida)
Teiidae
Gray, 1827
tejiTupinambis teguixin
Anguimorpha
DružinaDomače imePrimer vrsteFotografija primera
Anguidae
Gray, 1825
slepcinavadni slepec (Anguis fragilis)
Anniellidae
Boulenger, 1885
ameriški breznogi kuščarjikalifornijski obročar (Anniella pulchra)
Diploglossidae
Bocourt, 1873
Celestus occiduus-
Helodermatidae
Gray, 1837
bradavičarjistrupeni bradavičar (Heloderma suspectum)-
Lanthanotidae
Steindachner, 1877
gluhi varan (Lanthanotus borneensis)
Shinisauridae
Ahl, 1930
Shinisaurus crocodilurus
Varanidae
Merrem, 1820
varaniveliki varan Varanus giganteus)
Xenosauridae
Cope, 1866
grbičarjiXenosaurus grandis
Scincoidea
DružinaDomače imePrimer vrsteFotografija primera
Cordylidae
Fitzinger, 1826
pasasti kuščarjiCordylus warreni
Gerrhosauridae
Fitzinger, 1843
ščitasti kuščarjisudanski ščitar (Gerrhosaurus major)
Scincidae
Oppel, 1811
skinkizahodni modrojezični skink (Tiliqua occipitalis)
Xantusiidae
Baird, 1858
nočni kuščarjiXantusia henshawi
Alethinophidia
DružinaDomače imePrimer vrsteFotografija primera
Acrochordidae
Bonaparte, 1831[22]
bradavičarkeobročkasta zrnokožka (Acrochordus granulatus)
Aniliidae
Stejneger, 1907[23]
svitkaricekoralna svitkarica (Anilius scytale)
Anomochilidae
Cundall, Wallach and Rossman, 1993.[24]
Anomochilus leonardi
Atractaspididae
Günther, 1858
zemeljski gadiBibronov zemeljski gad (Atractaspis bibronii)Atractaspis_bibronii_full_body
Boidae
Gray, 1825[22] (incl. Calabariidae)
udaviamazonski drevesni udav (Corallus hortulanus)
Colubridae
Oppel, 1811[22] sensu lato (vklj. Dipsadidae, Natricidae, Pseudoxenodontidae)
gožibelouška (Natrix natrix)
Cylindrophiidae
Fitzinger, 1843
rdečerepa valjačka (Cylindrophis ruffus)Slika:Cylindrophis rufus.jpg
Elapidae
Boie, 1827[22]
strupeni gožikraljeva kobra (Ophiophagus hannah)
Homalopsidae
Bonaparte, 1845
ribojedi brujaš (Cerberus rynchops)
Lamprophiidae
Fitzinger, 1843[25]
Lamprophis auroraLamprophis_aurora_165110793
Loxocemidae
Cope, 1861
mehiška rijoča kača (Loxocemus bicolor)
Micrelapidae
Das et al., 2023
Micrelaps vaillanti

Micrelaps_vaillanti_459696

Pareidae
Romer, 1956
Xylophis perroteti
Pythonidae
Fitzinger, 1826
pitonikraljevski piton (Python regius)
Tropidophiidae
Brongersma, 1951
Trachyboa boulengeri
Uropeltidae
Müller, 1832
Uropeltis ceylanica
Viperidae
Oppel, 1811[22]
gadilaški gad (Vipera aspis)
Xenodermidae
Fitzinger, 1826
Stoliczkia khasiensis
Xenopeltidae
Gray, 1849
mavričarkemavričasta kača (Xenopeltis unicolor)
Scolecophidia (incl. Anomalepidae)
DružinaDomače imePrimer vrsteFotografija primera
Anomalepidae
Taylor, 1939[22]
Liotyphlops beui
Gerrhopilidae
Vidal et al., 2010[21]
Gerrhopilus andamanensis–
Leptotyphlopidae
Stejneger, 1892[22]
slepe kačiceLeptotyphlops dulcis
Typhlopidae
Merrem, 1820[26]
slepiceTyphlops vermicularis
Xenotyphlopidae
Vidal et al., 2010[21]
madagaskarske slepe kačeXenotyphlops grandidieri–

Sklici

[uredi | uredi kodo]
  1. ↑ Hutchinson, M. N.; Skinner, A.; Lee, M. S. Y. (2012). »Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes)«. Biology Letters. 8 (4): 665–669. doi:10.1098/rsbl.2011.1216. PMC 3391445. PMID 22279152.
  2. 1 2 Kryštufek, Boris; Janžekovič, Franc (1999), Ključ za določanje vretenčarjev Slovenije, Ljubljana: DZS
  3. 1 2 Kumazawa, Yoshinori (2007). »Mitochondrial genomes from major lizard families suggest their phylogenetic relationships and ancient radiations«. Gene. 388 (1–2): 19–26. doi:10.1016/j.gene.2006.09.026. PMID 17118581.
  4. ↑ »Lizards & Snakes Alive!«. American Museum of Natural History. Pridobljeno 25. decembra 2007.
  5. ↑ Iguana Anatomy, Green Iguana Society, arhivirano iz prvotnega spletišča dne 16. marca 2010, pridobljeno 10. marca 2011
  6. ↑ Plazilci (Reptilia), Razmnoževanje, Prirodoslovni muzej Slovenije, Kustodiat za vretenčarje, arhivirano iz prvotnega spletišča dne 22. januarja 2012, pridobljeno 10. marca 2011
  7. ↑ Morales, Alex, Komodo Dragons, World's Largest Lizards, Have Virgin Births, Bloomberg Television, pridobljeno 28. marca 2008
  8. ↑ Fry, B.G.; Vidal, N.; Norman, J.A.; Vonk, F.J.; Scheib, H.; Ramjan, S.F.R.; Kuruppu, S. (2006), »Early evolution of the venom system in lizards and snakes«, Nature, 439: 584-588
  9. ↑ Fry, B.G.; Vidal, N.; van der Weerd, L.; Kochva, E.; Renjifo C. (2009), »Evolution and diversification of the toxicofera reptile venom system«, Journal of Proteomics, 72: 127-136
  10. ↑ Kochva, E. (1987), »The origin of snakes and evolution of the venom apparatus«, Toxicon, 25: 65-106
  11. ↑ Fry, B.G. (2005), »From genome to "Venome": Molecular origin and evolution of the snake venom proteome inferred from phylogenetic analysis of toxin sequences and related body proteins«, Genome Research, 15: 403-420
  12. ↑ Barlow, A.; Pook, C.E.; Harrison, R.A.; Wuster, W. (2009), »Coevolution of diet and prey-specific venom activity supports the role of selection in snake venom evolution«, Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 276: 2443-2449
  13. ↑ »Snake-bites: appraisal of the global situation« (PDF). Who.com. Pridobljeno 30. decembra 2007.
  14. ↑ »First Aid Snake Bites«. University of Maryland Medical Center. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 11. oktobra 2007. Pridobljeno 30. decembra 2007.
  15. ↑ »Pet boa constrictor chokes owner«. BBC News. 18. december 2006. Pridobljeno 30. decembra 2007.
  16. ↑ »Komodo dragon kills boy, 8, in Indonesia«. msnbc. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 7. junija 2007. Pridobljeno 30. decembra 2007.
  17. ↑ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). »Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa«. PLOS One. 10 (3) e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. doi:10.1371/journal.pone.0118199. PMC 4372529. PMID 25803280.
  18. 1 2 Fry, Brian G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S.F. Ryan; in sod. (februar 2006). »Early evolution of the venom system in lizards and snakes«. Nature. 439 (7076): 584–588. Bibcode:2006Natur.439..584F. doi:10.1038/nature04328. PMID 16292255. S2CID 4386245.
  19. ↑ Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). »Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species«. Biology Letters. 8 (6): 1043–1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID 22993238.
  20. ↑ Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). »Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species«. Molecular Phylogenetics and Evolution. 94 (Part B): 537–547. Bibcode:2016MolPE..94..537Z. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.009. PMID 26475614.
  21. 1 2 3 S. Blair Hedges. »Families described«. Hedges Lab | Evolutionary Biology. Arhivirano iz spletišča dne 2. februarja 2014. Pridobljeno 18. januarja 2014.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 Cogger(1991), p.23
  23. ↑ »Aniliidae«. Integrirani taksonomski informacijski sistem.
  24. ↑ »Anomochilidae«. Integrirani taksonomski informacijski sistem.
  25. ↑ »Atractaspididae«. Integrirani taksonomski informacijski sistem.
  26. ↑ »Typhlopidae«. Integrirani taksonomski informacijski sistem.

Nadaljnje branje

[uredi | uredi kodo]

Cogger, Harold; Zweifel, Richard (1992), Reptiles & Amphibians, Sydney, Avstralija: Weldon Owen, ISBN 0831727861

Zunanje povezave

[uredi | uredi kodo]