Avtotomija

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Kuščarjev rep, ki je odpadel zaradi avtotomije

Avtotomija ali samoamputacija je vedenjski vzorec, ki se pojavlja pri nekaterih živalskih vrstah in pri katerem žival odvrže eno ali več svojih okončin. Gre za tip obrambnega mehanizma, s katerim žival zamoti plenilca z delom svojega telesa ali se izvije iz plenilčevega prijema z amputacijo ujete okončine. Nekatere tovrstne živalske vrste lahko izgubljene okončine kasneje regenerirajo, a pri tem porabijo veliko svojih energijskih rezerv. Avtotomija se je v evolucijskem razvoju živali pojavila večkrat; posedujejo jo namreč živalske vrste, ki niso v bližnjem sorodstvu.[1]

Avtotomija pri vretenčarjih[uredi | uredi kodo]

lizard with abrupt change in tail pattern
Na repu je opazen drugačen vzorec, kar je indikator, da je ta gekon regeneriral rep po izvršeni avtotomiji
Gekon po avtotomiji

Pojav avtotomije je najbolj poznan pri kuščarjih,[2], nekaterih močeradih[3] in tuatarah,[4] ki amputirajo svoj rep, ko so ujeti. Pogosto se izpuščen rep silovito premika in oponaša žival v bolečinah, kar preusmerja pozornost plenilca od živali, ki lahko v tem času pobegne.[5] Raziskave kažejo, da so mnogi repi kuščarjev modri, saj intenzivno modra barva odvrača pozornost plenilca od kuščarjevega prednjega dela in tako povečuje verjetnost, da bo plenilec svoj napad usmeril na kuščarjev zadnji del, ta pa bo lahko zaradi samoamputacije ubežal.[6] Vrstno specifična je regeneracija repa, ki navadno traja od nekaj tednov do več mesecev. Zrasel rep je funkcionalno podoben prejšnjemu, a je navadno manjši, drugačne barve in teksture ter ima ogrodje iz hrustanca (namesto iz kostnega tkiva kot je običajno).[7] Med gekoni je nekaj vrst, ki repa po izvršeni avtotomiji ne regenerirajo. Pri večini vrst plazilcev se avtotomija zgodi, ko na rep deluje dovolj velika sila, pri nekaterih vrstah pa se pojavlja tudi prava avtotomija, pri čemer kuščarji rep odvržejo sami, ko so pod dovolj velikim stresom.[8]

Izguba repa ima poleg energijskih stroškov tudi stroške povezane s socialnim statusom, saj so samci brez repov ali s krajšimi repi manj privlačni za samice in imajo posledično zmanjšane paritvene možnosti. Pri vrsti Coleonyx brevis samice proizvajajo manjša jajčeca ali teh sploh ne ustvarjajo, če so nedavno doživele avtotomijo.[9] Izgubo repa in s tem zmanjšano paritveno privlačnost uporabljajo nekatere vrste plazilcev pri tekmovanju med samci, pri čemer uspešnejši samci vzpostavljajo socialno dominanco in zmanjšujejo fitnes tekmecev s prisilno amputacijo nasprotnikovega repa.[10]

Avtotomijo vretenčarji izvedejo le izjemoma, saj so stroški regeneracije in zmanjšanega paritvenega uspeha zelo veliki.[11] Hkrati je pri tem prizadet tudi imunski sistempršice in ostali patogeni imajo večji negativni vpliv na kuščarje brez repa, katerim zmanjšujejo življenjsko dobo.[12] Obenem je rep pogosto založni organ in ključen dejavnik pri lokomociji (premikanju), kar mu le še poveča vrednost za specifični osebek.[13] Posledično so mnoge vrste razvile prilagoditvene dejavnike, ki se odvijajo po izvršeni avtotomiji.[14] Nekatere zaradi izgubljenih energijskih zalog postanejo manj aktivne, druge se bodo vrnile na mesto, kjer so rep odvrgle in ga pojedle ter tako povrnile vsaj del izgubljenih hranil.[15] Opaženo je bilo tudi, da amputirani kuščarji napadejo svoje tekmece in jim povzročijo avtotomijo, da lahko pojedo njihov rep in na tak način pridobijo izgubljene ter potrebne snovi.[16]

Pri sesalcih je avtotomija zelo redka. Opazovani sta bili dve vrsti miši, Acomys kempi in Acomys percivali, ki sta zmožni avtotomije kože, če ju zagrabi plenilec. Raziskave kažejo, da ti dve miši po samoamputaciji popolnoma regenerirata vso izgubljeno tkivo; znova jima zrastejo lasni mešički, znojnice, povrhnjica, usnjica, dlaka in hrustanec.[17][18]

Avtotomija pri nevretenčarjih[uredi | uredi kodo]

Pajek, ki mu manjkata dve okončini

Samoamputacija se pojavlja tudi pri nevretenčarjih, kjer ta vedenjski vzorec izvaja preko 200 različnih vrst. Avtotomija je običajno posledica mehanskega dražljaja s strani plenilca, lahko pa se zgodi tudi kot odgovor na kemične, termične ali električne dražljaje.[19]

Avtotomije se poslužujejo nekatere vrste glavonožcev (denimo hobotnice), pri katerih samčeva specializirana lovka, ki je namenjena razmnoževanju, pri paritvi odpade.[20] Obstoj samoamputacije pri rakih uporabljajo na primer določeni prebivalci Floride, ki živalim odstranijo eno ali obe klešči in jih vrnejo v njihov naravni habitat, da si tam izgubljene okončine regenerirajo. Na tak način si ljudje zagotovljajo neprestano obnavljanje specifičnega vira hrane. Raziskave kažejo, da mnogo rakov brez klešč hitreje pogine, pri čemer se verjetnost za smrt poveča pri osebkih, ki so jim odstranili obe klešči.[21] Nekatere vrste pajkov rodu Argiope izvedejo avtotomijo posameznih okončin, če so jih tja pičile ose ali čebele.[22] Pri pajkih se lahko sicer avtotomija dogaja tudi med parjenjem – pri križevcu vrste Nephilengys malabarensis iz jugovzhodne Azije so odkrili pojav, ko samec med parjenjem odlomi svoj palp (okončino za prenos sperme) in z njim začepi spolno odprtino samice, palp pa tudi po tem nadaljuje z iztiskanjem sperme. S tem si poveča možnost, da se bo izognil kanibalizmu samice in če preživi, varuje »svojo« samico pred tekmeci.[23]

Bolj poznana je avtotomija pri čebelah, ki po piku samoamputirajo želo in del zadka, kar pa pogosto povzroči smrt same čebele, saj odstranjen del navadno vsebuje živčne ganglije, razne mišice in končni del prebavnega sistema. Čebele matice na svojem želu nimajo nazobčanih robov in jim tako po piku ni treba izvesti avtotomije.[24] Pri iglokožcih se samoamputacija pojavlja pri brizgačih (pogosteje imenovanih tudi morske kumare), ki izvržejo notranje organe, ko so soočeni s stresorjem. Izgubljene organe so zatem zmožni regenerirati.[25]

Sklici[uredi | uredi kodo]

  1. Emberts, Zachary; Escalante, Ignacio; Bateman, Philip W. (2019-06-25). "The ecology and evolution of autotomy". Biological Reviews. Vol. 94 no. 6. str. 1881–1896. doi:10.1111/brv.12539. ISSN 1464-7931.
  2. Horen, Jeff (1985). "Linear programming, by Katta G. Murty, John Wiley & Sons, New York, 1983, 482 pp". Networks. Vol. 15 no. 2. str. 273–274. doi:10.1002/net.3230150211. ISSN 0028-3045.
  3. MAIORANA, VIRGINIA C. (1977–02). "Tail autotomy, functional conflicts and their resolution by a salamander". Nature. Vol. 265 no. 5594. str. 533–535. doi:10.1038/265533a0. ISSN 0028-0836.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  4. Halliday, Tim; Adler, Kraig, ur. (2002-01-01). "The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians". doi:10.1093/acref/9780198525073.001.0001. Navedi magazine zahteva |magazine= (pomoč)
  5. Higham, Timothy E.; Russell, Anthony P. (2009-09-09). "Flip, flop and fly: modulated motor control and highly variable movement patterns of autotomized gecko tails". Biology Letters. Vol. 6 no. 1. str. 70–73. doi:10.1098/rsbl.2009.0577. ISSN 1744-9561.
  6. Watson, Charles M.; Roelke, Corey E.; Pasichnyk, Paul N.; Cox, Christian L. (2012–10). "The fitness consequences of the autotomous blue tail in lizards: an empirical test of predator response using clay models". Zoology. Vol. 115 no. 5. str. 339–344. doi:10.1016/j.zool.2012.04.001. ISSN 0944-2006.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  7. Bely, A. E. (2010-08-19). "Evolutionary Loss of Animal Regeneration: Pattern and Process". Integrative and Comparative Biology. Vol. 50 no. 4. str. 515–527. doi:10.1093/icb/icq118. ISSN 1540-7063.
  8. Smith, Hobart Muir (1950). Handbook of amphibians and reptiles of Kansas. Lawrence,: [s.n.]CS1 vzdrževanje: dodatno ločilo (link)
  9. Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2014). Herpetology. Elsevier. str. 83–113. ISBN 978-0-12-386919-7.
  10. Arnold, E.N. (1984–02). "Evolutionary aspects of tail shedding in lizards and their relatives". Journal of Natural History. Vol. 18 no. 1. str. 127–169. doi:10.1080/00222938400770131. ISSN 0022-2933.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  11. Arnold, E.N. (1984–02). "Evolutionary aspects of tail shedding in lizards and their relatives". Journal of Natural History. Vol. 18 no. 1. str. 127–169. doi:10.1080/00222938400770131. ISSN 0022-2933.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  12. Argaez, Víctor; Solano-Zavaleta, Israel; Zúñiga-Vega, J. Jaime (2018). "Another potential cost of tail autotomy: tail loss may result in high ectoparasite loads in Sceloporus lizards". Amphibia-Reptilia. Vol. 39 no. 2. str. 191–202. doi:10.1163/15685381-17000156. ISSN 0173-5373.
  13. Bateman, P. W.; Fleming, P. A. (2009–01). "To cut a long tail short: a review of lizard caudal autotomy studies carried out over the last 20 years". Journal of Zoology. Vol. 277 no. 1. str. 1–14. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00484.x. ISSN 0952-8369.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  14. Cooper, William E. (2003-05-09). "Shifted balance of risk and cost after autotomy affects use of cover, escape, activity, and foraging in the keeled earless lizard (Holbrookia propinqua)". Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 54 no. 2. str. 179–187. doi:10.1007/s00265-003-0619-y. ISSN 0340-5443.
  15. Clark, Donald R. (1971–03). "The strategy of tail-autotomy in the Ground Skink,Lygosoma laterale". Journal of Experimental Zoology. Vol. 176 no. 3. str. 295–302. doi:10.1002/jez.1401760305. ISSN 0022-104X.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  16. Charles, Nickie; Davies, Charlotte Aull. Human and Other Animals. Palgrave Macmillan. ISBN 978-0-230-32136-6.
  17. Seifert, Ashley W.; Kiama, Stephen G.; Seifert, Megan G.; Goheen, Jacob R.; Palmer, Todd M.; Maden, Malcolm (2012–09). "Skin shedding and tissue regeneration in African spiny mice (Acomys)". Nature. Vol. 489 no. 7417. str. 561–565. doi:10.1038/nature11499. ISSN 0028-0836.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  18. Cormier, Zoe (2012-09-26). "African spiny mice can regrow lost skin". Nature. doi:10.1038/nature.2012.11488. ISSN 0028-0836.
  19. Fleming, Patricia A.; Muller, Davina; Bateman, Philip W. (2007–08). "Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates". Biological Reviews. Vol. 82 no. 3. str. 481–510. doi:10.1111/j.1469-185x.2007.00020.x. ISSN 1464-7931.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  20. "Characterization of octopus arm autotomy". DR. JEAN ALUPAY. Pridobljeno dne 2020-11-09.
  21. Gravinese, Philip M.; Kronstadt, Stephanie M.; Clemente, Talib; Cole, Cody; Blum, Patricia; Henry, Michael S.; Pierce, Richard H.; Lovko, Vincent J. (2018–06). "The effects of red tide ( Karenia brevis ) on reflex impairment and mortality of sublegal Florida stone crabs, Menippe mercenaria". Marine Environmental Research. Vol. 137. str. 145–148. doi:10.1016/j.marenvres.2018.03.004. ISSN 0141-1136.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  22. Eisner, T.; Camazine, S. (1983-06-01). "Spider leg autotomy induced by prey venom injection: An adaptive response to "pain"?". Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 80 no. 11. str. 3382–3385. doi:10.1073/pnas.80.11.3382. ISSN 0027-8424.
  23. Yong, Ed (2012-02-01). "Spiders dodge cannibalism through remote copulation". Nature. doi:10.1038/nature.2012.9939.
  24. SUDD, JOHN H. (1985–06). "ANATOMY OF THE HONEY BEE, By R. E. Snodgrass. Cornell University Press Paperbacks". Physiological Entomology. Vol. 10 no. 2. str. 241–241. doi:10.1111/j.1365-3032.1985.tb00040.x. ISSN 0307-6962.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  25. Flammang, P. (2002-12-01). "Biomechanics of Adhesion in Sea Cucumber Cuvierian Tubules (Echinodermata, Holothuroidea)". Integrative and Comparative Biology. Vol. 42 no. 6. str. 1107–1115. doi:10.1093/icb/42.6.1107. ISSN 1540-7063.