Pojdi na vsebino

Krokodili

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
(Preusmerjeno s strani Krokodil)

Krokodili
Časovni razpon: Pozna kreda–recentno
V smeri urinega kazalca, od zgoraj levo: morski krokodil (Crocodylus porosus), misisipski aligator (Alligator mississippiensis) in gavial (Gavialis gangeticus)
Znanstvena klasifikacija Uredi to klasifikacijo
Domena: Eukaryota (evkarionti)
Kraljestvo: Animalia (živali)
Deblo: Chordata (strunarji)
Razred: Reptilia (plazilci)
Klad: Archosauria (arhozavri)
Klad: Pseudosuchia
Klad: Crocodylomorpha
Klad: Eusuchia
Red: Crocodilia (krokodili)
Owen, 1842
Podskupine
Razširjenost krokodilov (Crocodylia) na kopnem (zelena) in v morju (modra)

Krokodili (znanstveno ime Crocodilia) so red plazilcev, ki so se pojavili pred 84 milijoni let v pozni kredi. So najbližji živeči sorodniki ptic. So ena izmed redkih živali, ki so na svetu že od prazgodovine in so bili družba že dinozavrom v tamkajšnih mokrih površinah. Vrste krokodilov so razvrščene v več skupin: pravi krokodili (družina Crocodylidae), aligatorji in kajmani (družina Alligatoridae) ter gaviali (družina Gavialidae). Lahko jih razvrstimo tudi na osnovi njihovega naravnega okolja, in sicer na sladkovodne in morske krokodile.

Kot večina drugih plazilcev so krokodili ektotermni ali »hladnokrvni«. Najdemo jih predvsem v toplih in tropskih območjih Amerik, Afrike, Azije in Oceanije. Najpogosteje naseljujejo sladkovodne habitate, čeprav nekatere vrste živijo tudi v slanih okoljih in lahko plavajo v morju. Krokodili so večinoma mesojedi. Nekateri, kot je gavial, se prehranjujejo specializirano, medtem ko imajo drugi, na primer morski krokodil, raznovrstno prehrano. Običajno so samotarski in teritorialni, čeprav včasih lovijo v skupinah. obdobju parjenja dominantni samci poskušajo pridobiti čim več samic. Te odlagajo jajca v jame ali gomile in podobno kot številne ptice, skrbijo za svoje izvaljene mladiče.

Črkovanje in etimologija

[uredi | uredi kodo]

Izraza »Crocodilia« in »Crocodylia« sta se desetletja uporabljala izmenično, začenši s ponovno opredelitvijo skupine, ki jo je podal Karl Patterson Schmidt iz prej opuščenega imena Loricata.[1] Schmidt je uporabil starejši izraz »Crocodilia«, ki temelji na prvotnem imenu skupine, ki ga je uvedel Richard Owen.[2] Heinz Wermuth je pozneje predlagal, da je pravilno ime »Crocodylia«,[3] pri čemer ga je utemeljil na imenu tipskega rodu Crocodylus (Laurenti, 1768).[4] V poznejši reviziji imen plazilcev in dvoživk je Dundee močno zagovarjal rabo »Crocodylia«.[5] S razvojem kladistike in filogenetskega poimenovanja so se pojavili trdnejši argumenti za prednost ene ali druge oblike.[6]

Pred letom 1988 je Crocodilia zajemala skupino, ki je obsegala tako sodobne predstavnike kot tudi njihove bolj oddaljene sorodnike, ki so danes uvrščeni v širši skupini Crocodylomorpha in Pseudosuchia.[6] Danes pa je Crocodylia opredeljena kot kronska skupina, namesto stebelna skupina, in je tako omejena na zadnjega skupnega prednika današnjih krokodilov in vse njegove potomce, žive ali izumrle.[6]

Crocodilia[2] je verjetno latinizirana oblika grške besede κροκόδειλος (krokódeilos), ki pomeni tako kuščar kot nilski krokodil.[7] Ime Crocodylia, kot ga je uvedel Wermuth[3] v povezavi z rodom Crocodylus, naj bi izhajalo iz dveh starogrške[8] κρόκη (kroke)—ki pomeni prod ali kamenček—in δρîλος ali δρεîλος (dr(e)ilos), ki pomeni črv. Po eni od razlag se ime morda nanaša na navado teh živali, da počivajo na prodnatih bregovih Nila.[9]

Filogenija in evolucija krokodilov

[uredi | uredi kodo]

Predniki krokodilov, imenovani psevdozuhi (Pseudosuchia), so lahko hodili po zadnjih nogah. Kar se najbolj ujema z njihovimi predniki, je lobanjski predel. Ker so večino svojega življenja preživeli pod vodo, se je njihovo telo prilagodilo vodnemu načinu življenja. Preživeli so zaradi sprememb v obliki telesa in težnje k prilagajanju podnebju, medtem ko je večina plazilcev njihove dobe le del zgodovine.

Klasifikacija

[uredi | uredi kodo]

Red Crocodilia je sestavljen iz 26 živečih vrst, ki pripadajo 9 rodovom. To ne vključuje hibridnih vrst ali izumrlih prazgodovinskih vrst. Sodobne molekularne študije kažejo, da je teh 9 rodov mogoče združiti v 3 družine.

Družina Alligatoridae (aligatorji in kajmani)

Družina Crocodylidae (pravi krokodili)

Družina Gavialidae (gaviali)

Filogenija

[uredi | uredi kodo]

Crocodylia je v kladističnem smislu, ki vključuje zadnjega skupnega prednika vrst Gavialis gangeticus (gavial), Alligator mississippiensis (misisipski aligator) in Crocodylus rhombifer (kubanski krokodil) ter vseh njegovih potomcev.[6][10] Razmerja med krokodii v filogenetskem smislu so bila pogosto predmet razprav in nasprotujočih si rezultatov. V številnih študijah in njihovih kladogramih (»družinskih drevesih«) je bilo ugotovljeno, da sta družini s "kratkimi gobci", Crocodylidae in Alligatoridae, med seboj tesno povezani, medtem ko je družina "z dolgimi gobci" Gavialidae bolj oddaljena veja. Tako nastala skupina z vrstami s kratkimi gobci, imenovana Brevirostres, je bila večinoma podprta z morfološkimi raziskavami, ki so analizirale izključno značilnosti okostja.[11]

Razpon oblik lobanj pri živečih krokodilih, od ozkih do širokogobčnih

Nedavne molekularne raziskave, ki uporabljajo sekvenciranje DNK pri živečih krokodilih, so zavrnile ločeno skupino Brevirostres. Pokazale so, da so gaviali z dolgimi gobci bolj sorodni krokodilom kot aligatorjem. Nova skupina, ki združuje gaviale in krokodile, se imenuje Longirostres.[12][13][14][15][16]

Spodaj je kladogram iz leta 2021, ki prikazuje sorodstvene odnose glavnih živečih skupin krokodilov. Ta analiza temelji na mitohondrijski DNK, vključuje nedavno izumrlo vrsto Voay robustus:[16]

Crocodilia

Telesna zgradba

[uredi | uredi kodo]

Čeprav se krokodili razlikujejo po obliki gobca in zob, je njihova osnovna telesna zgradba pri vseh zelo podobna.[14] Imajo močno, kuščarju podobno telo s širokim, valjastim trupom, ploščato glavo, dolgim gobcem, kratkim vratom in repom, ki je sploščen.[17][18]

Imajo verjetno najbolj zapleten krvni obtok med vretenčarji. Srce je razdeljeno na štiri dele z dvema prekatoma, kar je med danes živečimi plazilci nenavadna lastnost.[19] Po velikosti se zelo razlikujejo pritlikavi kajmani in afriški pritlikavi krokodili, ki dosežejo le 1 do 1,5 metra, do morskega in nilskega krokodila, ki lahko dosežeta 6 metrov in tehtata do 1.000 kilogramov.[17][20] Nekatere prazgodovinske vrste so bile še večje. Miocenski kajman Purussaurus je po nekaterih ocenah dosegal več kot 10 metrov.[21] Krokodili so običajno spolno dimorfni, samci so mnogo večji od samic.[17]

Koža močvirskega krokodila

Koža krokodilov je prekrita z neprekrivajočimi se luskami, ki jih prekriva beta keratin.[22] Mnoge luske so okrepljene z kostnimi ploščami. Največ jih je na hrbtu in vratu. Na trebuhu in spodnji strani repa so vrste širokih, ploščatih, kvadratnih lusk.[17] Med posameznimi luskami so pregibna območja, zgrajena predvsem iz alfa keratina.[23] Pod luskami je debela usnjica, bogata s kolagenom.[24] Glava in čeljusti nimajo lusk. Namesto tega jih prekriva tesno prilegajoča se koža iz keratina, ki je pritrjena neposredno na lobanjske kosti. Med rastjo lobanje se na tej koži pojavijo razpoke, ki tvorijo značilen vzorec.[25] Koža na vratu in ob straneh telesa je ohlapna.[17][26] Luske vsebujejo krvne žile in lahko z oddajanjem ali sprejemanjem toplote pomagajo uravnavati telesno temperaturo.[17]

Krokodili imajo eno najmočnejših ugriznih sil med vsemi živalmi. V raziskavi iz leta 2003 so izmerili, da lahko misisipski aligator ugrizne s silo do 9,45 kN;[27] in v raziskavi iz leta 2012 pa so ugotovili, da ima morski krokodil ugrizno silo 16 kN. Ta raziskava ni našla povezave med ugrizno silo in obliko gobca, čeprav so zelo ozke čeljusti gaviala razmeroma šibke in prilagojene hitremu zapiranju.[14]

Zobje krokodilov variirajo od topih in zaobljenih do ostrih in špičastih.[14] Krokodili imajo vse zobe enake vrste (homodonti) in nimajo različnih vrst zob, kot so sekalci in kočniki. Hkrati so polifiodonti, v svojem življenju, ki traja od 35 do 75 let, lahko vsak od svojih približno 80 zob nadomestijo do 50-krat.[28]

Oči, ušesa in nosnice krokodilov se nahajajo na vrhu glave; ta postavitev jim omogoča, da se približajo plenu, medtem ko je večina njihovega telesa pod vodo.[29]

Nilski krokodil med plavanjem. Zaporedje poteka z desne proti levi.

So odlični plavalci. Med gibanjem v vodi se njihov mišičast rep premika valovito iz ene strani na drugo in tako poganja žival naprej, medtem ko so okončine pritisnjene ob telo, da zmanjšajo upor vode.[29][30] Ko se mora žival ustaviti ali spremeniti smer, okončine razširi.[29]

Okončine se premikajo podobno kot pri drugih štirinožcih; najprej se premakne leva sprednja okončina, nato desna zadnja, potem desna sprednja in nazadnje leva zadnja. Visoka hoja krokodilov, pri kateri je trebuh in večina repa dvignjena od tal, okončine pa so neposredno pod telesom, spominja na hojo sesalcev in ptic.[31] Nizka hoja je podobna visoki, vendar telo ni dvignjeno, kar je precej drugače od razširjene hoje repatih krkonov in kuščarjev. Krokodili lahko takoj preidejo iz enega načina hoje v drugega; visoka hoja je običajen način premikanja po kopnem. Žival lahko takoj dvigne telo in uporablja ta način, ali pa naredi eno ali dve koraka nizke hoje, preden dvigne telo. Za razliko od večine drugih kopenskih vretenčarjev, ko krokodil poveča hitrost premikanja, poveča hitrost premikanja spodnjega dela vsake okončine (namesto celotne noge), tako da se dolžina koraka poveča, trajanje koraka pa se skrajša.[32]

Čeprav so na kopnem običajno počasni, lahko krokodili za kratek čas dosežejo večjo hitrost; nekateri lahko tečejo s hitrostjo od 12 do 14 km/h na kratke razdalje.[33]

Življenjski prostor

[uredi | uredi kodo]

Večina krokodilov živi na vzhodni polobli v Afriki, razširjeni so tudi v mnogih krajih Azije, od Indije do Avstralije. Drugačne različice njihovih vrst najdemo tudi v Severni in Južni Ameriki. Živijo blizu vode.

Vedenje

[uredi | uredi kodo]

Prehranjevalne navade

[uredi | uredi kodo]

Krokodili za lovljenje plena uporabljajo zelo učinkovito tehniko. Plen se skorajda ne zaveda, da je pod vodo lahko kak krokodil. To lahko pripišemo dejstvu, da ko krokodil zagleda svoj plen, se premika pod vodo brez povzročanja hrupa in pomenljivega gibanja. Le njegove oči so nad vodno gladino. Ko misli, da se je zadostno približal tarči, plane iz vode s široko odprtimi čeljustmi. 80 odstotkov njihovih napadov je uspešnih. Imajo zelo močne čeljusti. Brž ko je v njih ujet plen, ga požrejo. O njihovi moči lahko sklepamo po dejstvu, da lahko ubijejo divje zebre, ki pridejo na mokra območja iskat vodo. Svoje hrane ne žvečijo. Navadno se hranijo z majhnimi živalmi, velikimi ribami, ptiči in celo človeškim mesom.

Razmnoževanje

[uredi | uredi kodo]

Krokodili se izležejo iz jajc. Spol mladička je odvisen od temperature prostora za valjenje. Stalne temperature nad 32 °C povzročijo, da se razvije več samcev, medtem ko temperature pod 31 °C vodijo k razvoju več samic.[34]

Oglašanje

[uredi | uredi kodo]

Krokodili so najglasnejši med neptičjimi plazilci.[35] Oglašajo se lahko z različnimi zvoki, kot so lajež, rjovenje, renčanje, godrnjanje, pihanje in cviljenje.[36] Mladiči se začnejo oglašati že pred izvalitvijo. Opazili so, da drug za drugim oddajajo rahle trkajoče zvoke. Takšno zgodnje oglašanje lahko mladičem pomaga, da se izvalijo približno istočasno. Ko se izvalijo, se mladi krokodili oglašajo s piskajočimi in godrnjajočimi zvoki, bodisi sami od sebe bodisi kot odziv na dogajanje okoli njih. Na klice mladičev v stiski se hitro odzovejo tudi odrasli krokodili, ki z njimi niso v sorodu.[35]

Sklici

[uredi | uredi kodo]
  1. Schmidt, K. P. 1953. A Checklist of North American Amphibians and Reptiles. Sixth edition. Amer. Soc. Ichthy. Herp. Chicago, University of Chicago Press.
  2. 1 2 Owen, R. 1842. Report on British Fossil Reptiles. Part II. Report British Association Adv. Sci. Plymouth Meeting. 1841:60–240.
  3. 1 2 Wermuth, H. 1953. Systematik der Rezenten Krokodile. Mitt. Mus. Berlin. Vol. 29(2):275–514.
  4. Laurenti, J. N. 1768. Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatum cum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum. Joan. Thom. Nob. de Trattern, Vienna.
  5. Dundee, H. A. 1989. Higher Category Name Usage for Amphibians and Reptiles. Syst. Zool. Vol. 38(4):398–406, DOI 10.2307/2992405.
  6. 1 2 3 4 Brochu, C. A. (2003). »Phylogenetic approaches toward crocodylian history«. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 31 (31): 357–397. Bibcode:2003AREPS..31..357B. doi:10.1146/annurev.earth.31.100901.141308. S2CID 86624124.
  7. Liddell, Henry George; Scott, Robert (1901). »An Intermediate Greek-English Lexicon«. Tufts University. Pridobljeno 22. oktobra 2013.
  8. Gove, Philip B., ur. (1986). »Crocodile«. Webster's Third New International Dictionary. Encyclopædia Britannica.
  9. Kelly, 2006. p. xiii.
  10. Gatesy, Jorge; Amato, G.; Norell, M.; DeSalle, R.; Hayashi, C. (2003). »Combined support for wholesale taxic atavism in gavialine crocodylians« (PDF). Systematic Biology. 52 (3): 403–422. doi:10.1080/10635150309329. PMID 12775528.
  11. Holliday, Casey M.; Gardner, Nicholas M. (2012). Farke, Andrew A (ur.). »A new eusuchian crocodyliform with novel cranial integument and its significance for the origin and evolution of Crocodylia«. PLOS ONE. 7 (1) e30471. Bibcode:2012PLoSO...730471H. doi:10.1371/journal.pone.0030471. PMC 3269432. PMID 22303441.
  12. Harshman, J.; Huddleston, C. J.; Bollback, J. P.; Parsons, T. J.; Braun, M. J. (2003). »True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia«. Systematic Biology. 52 (3): 386–402. doi:10.1080/10635150309323. PMID 12775527.
  13. Gatesy, J.; Amato, G. (2008). »The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships«. Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (3): 1232–1237. Bibcode:2008MolPE..48.1232G. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID 18372192.
  14. 1 2 3 4 Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D.; Webb, G. J. W. (2012). Claessens, Leon (ur.). »Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation«. PLOS ONE. 7 (3) e31781. Bibcode:2012PLoSO...731781E. doi:10.1371/journal.pone.0031781. PMC 3303775. PMID 22431965.
  15. Michael S. Y. Lee; Adam M. Yates (27. junij 2018). »Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil«. Proceedings of the Royal Society B. 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855.
  16. 1 2 Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S.; Brochu, C.; Norell, M.; Amato, G. (27. april 2021). »Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene "horned" crocodile of Madagascar, Voay robustus«. Communications Biology (v angleščini). 4 (1): 505. doi:10.1038/s42003-021-02017-0. ISSN 2399-3642. PMC 8079395. PMID 33907305.
  17. 1 2 3 4 5 6 Grigg and Gans, pp. 326–327.
  18. Grigg and Kirshner, pp. 81–82.
  19. Grigg and Gans, pp. 331–332.
  20. Grigg and Kirshner, pp. 10, 24.
  21. Jorge Moreno-Bernal (2007). »Size and Palaeoecology of Giant Miocene South American Crocodiles (Archosauria: Crocodylia)«. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3 [suppl.]): A120. doi:10.1080/02724634.2007.10010458.
  22. Grigg and Kirshner, pp. 83.
  23. Alibardi, L; Toni, M (2006). »Cytochemical, biochemical and molecular aspects of the process of keratinization in the epidermis of reptilian scales«. Progress in Histochemistry and Cytochemistry. 40 (2): 73–134. doi:10.1016/j.proghi.2006.01.001. PMID 16584938.
  24. Grigg and Kirshner, pp. 85.
  25. Milinkovitch, M. C.; Manukyan, L.; Debry, A.; Di-Poï, N.; Martin, S.; Singh, D.; Lambert, D.; Zwicker, M. (2013). »Crocodile head scales are not developmental units but emerge from physical cracking«. Science. 339 (6115): 78–81. Bibcode:2013Sci...339...78M. doi:10.1126/science.1226265. PMID 23196908. S2CID 6859452.
  26. Scott, C. (2004). Endangered and Threatened Animals of Florida and Their Habitats. University of Texas Press. str. 213. ISBN 978-0-292-70529-6.
  27. Erickson, Gregory M.; Lappin, A. Kristopher; Vliet, Kent A. (2003). »The ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis (PDF). Journal of Zoology. 260 (3): 317–327. doi:10.1017/S0952836903003819.
  28. Nuwer, Rachel (13. maj 2013). »Solving an alligator mystery may help humans regrow lost teeth«. Smithsonian.com. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 25. junija 2013. Pridobljeno 4. novembra 2013.
  29. 1 2 3 Lang, J. W. (2002). »Crocodilians«. V Halliday, T.; Adler, K. (ur.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books. str. 212–221. ISBN 978-1-55297-613-5.
  30. Fish, F. E. (1984). »Kinematics of undulatory swimming in the American alligator« (PDF). Copeia. 1984 (4): 839–843. doi:10.2307/1445326. JSTOR 1445326. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 21. oktobra 2013.
  31. Mazzotti, pp. 43–46.
  32. Reilly, S. M.; Elias, J. A. (1998). »Locomotion in Alligator mississippiensis: kinematic effects of speed and posture and their relevance to the sprawling-to-erect paradigm« (PDF). The Journal of Experimental Biology. 201 (18): 2559–2574. doi:10.1242/jeb.201.18.2559. PMID 9716509.
  33. Kelly, pp. 81–82.
  34. Grigg and Gans, pp. 333–334.
  35. 1 2 Lang, pp. 104–109.
  36. Russell, Anthony P.; Bauer, Aaron M. (2020). »Vocalization by extant nonavian reptiles: A synthetic overview of phonation and the vocal apparatus«. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 304 (7): 1478–1528. doi:10.1002/ar.24553. PMID 33099849. S2CID 225069598.

Bibliografija

[uredi | uredi kodo]
  • Grigg, Gordon; Gans, Carl (1993). »Morphology and physiology of the Crocodylia«. V Glasby, Christopher J.; Ross, Graham J. B.; Beesley, Pamela L. (ur.). Fauna of Australia. Zv. 2A, Amphibia and Reptilia. Australian Government Publishing Service. str. 326–343. ISBN 978-0-644-32429-8.
  • Grigg, Gordon; Kirshner, David (2015). Biology and Evolution of Crocodylians. CSIRO Publishing. ISBN 978-1-4863-0066-2.
  • Huchzermeyer, F. W. (2003). Crocodiles: Biology, Husbandry and Diseases. CABI. ISBN 978-0-85199-656-1.
  • Kelly, Lynne (2007). Crocodile: Evolution's greatest survivor. Orion. ISBN 978-1-74114-498-7.
  • Ross, Charles A., ur. (1992). Crocodiles and Alligators. Blitz. ISBN 978-1-85391-092-0.
    • Sues, Hans-Dieter. "The Place of Crocodilians in the Living World". pp. 14–25.
    • Buffetaut, Eric. "Evolution". pp. 26–41.
    • Mazzotti, Frank J. "Structure and Function". pp. 42–57.
    • Ross, Charles A.; Magnusson, William Ernest. "Living Crocodilians". pp. 58–73.
    • Pooley, A. C. "Food and Feeding Habits". pp. 76–91.
    • Pooley, A. C.; Ross, Charles A. "Mortality and Predators". pp. 92–101.
    • Lang, Jeffrey W. "Social Behaviour". pp. 102–117.
    • Alcala, Angel C.; Dy-Liacco, Maria Teresa S. "Habitats". pp. 136–153.
    • Pooley, A. C.; Hines, Tommy C.; Shield, John. "Attacks on Humans". pp. 172–187.

Zunanje povezave

[uredi | uredi kodo]