Gametogeneza

Gametogenéza je proces nastajanja in dozorevanje gamet - haploidnih spolnih celic.

Pri ljudeh so spolne celice (gamete) diferencirane v negibljive in velike jajčne celice (ovum) ter v majhne in dobro gibljive spermije. Dozorevanje spolnih celic (gametogeneza) poteka v spolnih žlezah (gonadah) . V jajčnikih nastajajo jajčne celice, v modih spermiji. Po združitvi jajčne celice in spermija (oploditev) nastane zigota, iz katere se razvije nov organizem. Že zgodaj v embrionalnem razvoju se od drugih celic loči skupina praspolnih celic, ki po določenem številu mitotičnih delitev preidejo v mejozo in se diferencirajo v gamete. Potek gametogeneze (spermatogeneze in oogeneze) lahko razdelimo v tri faze:

1. doba razmnoževanja, v kateri se praspolne celice mitotično delijo;
2. doba rasti, v kateri se velikost celic poveča in se celice pripravijo na mejozo;
3. doba zoritve, v kateri potekata prva in druga mejotična delitev.

SPERMATOGENEZA

Pri sesalcih se spermatogeneza začne s spolno zrelostjo in traja do pozne starosti. Poteka vzdolž testisovega kanalčka, v katerem tik ob bazalni lamini leži plast spermatogonijev (s številom kromosomov 2n), ki se množično mitotično delijo. Med spolnimi celicami so tudi sertolijeve celice, ki nastajajočim spermijem dajejo oporo in jih prehranjujejo. Nekatere od celic, ki so rezultat delitve spermatogonijev, preidejo v dobo rasti in se diferencirajo v primarne spermatocite, ki so precej večji od spermatogonijev. V primarnih spermatocitih se začne prva majotična delitev. S končano prvo mejotično delitvijo nastanejo sekundarni spermatociti, ki imajo že reducirano haploidno (n) število kromosomov, ki so sestavljeni iz dveh kromatid. Po končani drugi mejotični delitvi iz sekundarnih spermatocitov nastanejo spermatide, ki so haploidne, njihovi kromosomi so iz ene kromatide. Spermatide ležijo v bližini svetline testisovega kanalčka. Iz spermatide se v procesu spermatohistogeneze (spermiogeneze) diferencira funkcionalni spermij, za katerega je značilno, da ima zelo malo citoplazme, biček, s katerim se aktivno premika, in v svojem sprednjem delu ali glevici močno kondenzirano in običajno podaljšano jedro ter za spermij specifičen membranski organel akrosom. Akrosom nastane z zr+druževanjem veziklov, ki nastajajo v golgijevem aparatu. Vsebuje hidrolitične encime (npr. hialuronidaza), ki so potrebni za prodiranje spermija skozi ovojnice jajčne celice med oploditvijo. Glavico in biček spermija povezuje vrat, nekoliko širši del, v katerem je mitohondrij, ki ovija začetni del aksoneme bička in zagotavlja ATP za njegovo gibanje. V procesu spermatogeneze ostajajo celice po delitvah, tako po mitozi spermatogonijev kot po obeh mejotičnih delitvah, med seboj povezane s citoplazmatskimi mostički vse do končne diferenciacije v spermije, tako da poteka njihova diferenciacija pod vplivom diploidnega genoma. Šele zreli spermiji se ločijo med seboj in ti se sprostijo v svetlino testisovega kanalčka.

OOGENEZA

Časovni razpored dobe razmnoževanja, dobe rasti in dobe zoritve je v procesu oogeneze precej drugačen kot v procesu spermatogeneze. Oogeneza se začne v ovariju, njeno dokončanje pa se med živalskimi vrstami razlikuje. Pri morskem ježku se konča že v ovariju in z ovulacijo se sprosti zrela jajčna celica. Pri glisti poteče oogeneza do primarnega oocita, ki mora biti nato osemenjen s spermijem, da se sproži zoritvena delitev. Pri sesalcih pa se zoritvena delitev začne v ovariju, kjer poteče do sekundarnega oocita, njeno končanje in nastanek zrele jajčne celice pa sproži osemenitev. Pri sesalcih se mitotične delitve oogonijev v ovariju zaključijo že v embrionalnem obdobju in celice z rastjo preidejo v primarne oocite, ki so diploidni. Začne se prva mejotična delitev, ki pa se ustavi v diplotenu profaze prve mejotične delitve. Ta podaljšani diploten traja do ovulacije med spolno zrelostjo in se imenuje diktioten. V tem času se v celici akumulirajo rezervne snovi, celica raste, na njeni površini pa se izoblikuje jajčna ovojnica. Velika intenzivnost biosintetskih procesov se kaže v despiralizaciji profaznih kromosomov, kar omogoča prepisovanje iz DNA v RNA. Nadaljevanje oogeneze sledi ob spolni zrelosti. Običajno po en primarni oocit vstopi v nadaljnje faze oogeneze med vsakim razmnoževalnim ciklusom (pri človeku na 28 dni). S končano prvo mejotsko delitvijo nastaneta dve haploidni celici, ki sta različno veliki. Večina citoplazme ostane v večji celici, ki preide v drugo mejotično delitev, manjši polocit pa prej ali slej propade. Tudi citokineza druge mejotične delitve je asimetrična, tako da zopet nastane polocit, ki propade, in pa večja zrela jajčna celica (ovum). Pri sesalcih se druga mejotična delitev dokonča samo, če spermij prodre v sekundarni oocit, sicer pa ta ostane v metafazi druge mejotičlne delitve, v stanju, v kakršnem se z ovulacijo sprosti iz ovarija. Zrela jajčna celica je običajno okrogla in bistveno večja od povprečnih telesnih celic. V citoplazmi vsebuje večjo ali manjšo količino rumenjaka, pod plazmalemopa je plast sekrecijskih vakuol, katerih eksocitoza se sproži z oploditvijo. Plazmalema je prekrita z dodatno glikoproteinski ovojnico, ki vsebuje receptorje za spermije. Pri nesesalskih jajčnih celicah se imenuje vitelinska ovojnica, pri sesalskih jajčnih celicah pa zona pellucida. Pri sesalcih so oociti v ovariju obdani s foliklovimi celicami, ki oocit prehranjujejo. V skorji ovarija poteka vzporedno z dozorevanjem oocita tudi spreminjanje značilnosti foliklovih celic. Ob rojstvu so primarni oociti obdani z enoslojnim ploščatim epitelom foliklovih celic, ki skupaj s foliklovim epitelom tvorijo primordialni folikel. Nekateri izmed primordialnih foliklov začnejo rasti in se razvijati. Tem foliklom pravimo primarni folikli. Foliklove celice postanejo visokoprizmatske, epitel pa večplasten. Foliklov epitel je obdan z bazalno lamino, ki loči folikel z oocitom od drugih celic v ovariju. Poveča se tudi primarni oocit, ki dobi na površini plast proteoglikanov (zona pellucida), pod plazmalemo pa se pojavijo kortikalna zrna. Naslednja stopnja v razvoju foliklov je sekundarni folikel, kjer se v večplastnem foliklovem epitelu začnejo pojavljati španje, napolnjene s tekočino, ki se združijo v večjo votlino. Tako nastane zrel folikel. Oocit ostan obdan s foliklovimi celicami, ki tvorijo griček v steni zrelega folikla. Prva mejotična delitev oocita se v zrelem foliklu nadaljuje in dokonča. Sekundarni oocit preide v drugo mejotično delitev, ki se ustavi v metafazi. Hkrati se zreli folikel močno poveča, se premakne tik pod površino ovarija in poči (ovulacija). Pri tem se sekudarni oocit, obadn z nekaj sloji foliklovih celic, sprosti v trebušno votlino. Iz preostalega folikla se razvije rumeno telesce.

Vir: P. Veranič, R. Romih, M. Pšeničnik : PRAKTIČNI POUK CELIČNE BIOLOGIJE; Tehniška založba Slovenije; Ljubljana 2003