Ogled vira Floem

[[Slika:Xylem_and_phloem_diagram.svg|alt=|sličica|182x182px|Floem (označen z oranžno) prenaša produkte fotosinteze do različnih delov rastline.]]
'''Floem''' je tip prevajalnega [[Tkivo|tkiva]] [[Višje rastline|višjih rastlin]], ki sestoji iz živih [[Celica|celic]], in po katerem prehajajo vodotopne [[Organska snov|organske snovi]], ki so bile proizvedene v procesu [[Fotosinteza|fotosinteze]] in jih zato imenujemo tudi [[fotosintati]], do delov [[rastline]], kjer so hranila potrebna.<ref>{{Navedi revijo|last=Lalonde|first=Sylvie|last2=Wipf|first2=Daniel|last3=Frommer|first3=Wolf B.|date=2004|title=Transport mechanisms for organic forms of carbon and nitrogen between source and sink|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15377224|magazine=Annual Review of Plant Biology|volume=55|pages=341–372|doi=10.1146/annurev.arplant.55.031903.141758|issn=1543-5008|pmid=15377224}}</ref> Izraz floem je leta 1858 v [[Biologija|biologijo]] uvedel švicarski botanik [[Carl Nägeli]].<ref>{{Navedi knjigo|title=Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/91249|publisher=W. Engelmann|date=1858|location=Leipzig |volume=1 |first=Carl|last=Nägeli|first2=Hubert|last2=Leitgeb|first3=S.|last3=Schwendener}}</ref>

== Struktura ==
Floem sestavlja več tipov tkiv. Glavne celice so [[Sitasta celica|sitaste celice]] ali sitke in [[Celica spremljevalka|celice spremljevalke]] ali spremljevalne celice, pojavljajo pa se tudi celice opornih [[Tkivo|tkiv]] (na primer [[Sklerenhim|sklerenhimske]] celice).

=== Sitaste celice ===
:''Glavni članek: [[Sitasti element]]''
[[File:Stem-histology-cross-section-tag.svg|thumb|right|250px|Prečni prerez rastlinskega stebla {{ordered list
    |[[Stržen (botanika)|Stržen]]
    |[[Ksilem|Protoksilem]]
    |[[Ksilem|Metaksilem]] 
    |'''Floem''' 
    |[[Sklerenhim]]
    |[[Skorja]] ali korteks
    |[[Epiderm]]
}}]]
Sitaste celice predstavljajo glavno enoto za transport sladkorjev po rastlini. Ob končani rasti so te celice brez [[Celično jedro|celičnega jedra]] in vsebujejo le nekaj [[Organel|organelov]], saj so življenjsko odvisne od celic, ki jih obdajajo. Odsotnost večine celičnih organelov je ključna za olajšan transport snovi skozi celice, saj bi nepotrebne strukture tok ovirale. Eden izmed redkih organelov, ki ga te celice vsebujejo, je [[Zrnati endoplazemski retikulum|zrnati endoplazemski retikel]], ki se navadno nahaja v bližini [[Plazmodezma|plazmodezem]].<ref name=":0" /> Za ta tip celic je značilno tudi, da so vsi njihovi organeli na svoje mesto zasidrani s posebnim mehanizmom, da jih ne bi premaknil floemski tok.<ref name=":2" /> Vse sitaste celice imajo na svojih koncih več povečanih plazmodezem, ki omogočajo prehajanje snovi.<ref name=":0">{{Navedi revijo|last=Coffey|first=Janice C.|last2=Raven|first2=Peter H.|last3=Evert|first3=Ray F.|last4=Curtis|first4=Helena|last5=Evert|first5=Ray|last6=Eichhorn|first6=Susan E.|date=avgust 1977|title=Biology of Plants|url=http://dx.doi.org/10.2307/1220062|magazine=Taxon|volume=26|issue=4|pages=469|doi=10.2307/1220062|issn=0040-0262}}</ref> Sitaste celice imajo navadno tanke primarne [[Celična stena|celične stene]], ki niso lignificirane (okrepljene z [[Lignin|ligninom]]).<ref name=":2" />

=== Celice spremljevalke ===
Sitaste celice lahko opravljajo svojo vlogo le, ker jih s potrebnimi hranili neprestano oskrbujejo celice spremljevalke, ki so najpogosteje nediferencirane in precej manjše [[Parenhim|parenhimatske]] celice. Skoraj vsi za sitaste celice nujni celični procesi so izvedeni znotraj celic spremljevalk, ki imajo v [[Citoplazma|citoplazmi]] veliko [[Ribosom|ribosomov]] in [[Mitohondrij|mitohondrijev]]. Citoplazmi sitaste celice in celice spremljevalke sta medsebojno povezani s številnimi plazmodezmami. Poznamo več tipov celic spremljevalk, ki se med seboj razlikujejo po prisotnosti in odsotnosti povezav s sosednjimi parenhimatskimi celicami, ki jih obdajajo.<ref name=":0" /> 

=== Oporne celice ===
Kljub temu, da je primarna vloga floema transport sladkorjev, ta tip prevajalnega tkiva vsebuje tudi nekatere celice opornih tkiv in tako hkrati služi kot opora rastline. V floemu najdemo dva tipa [[Sklerenhim|sklerenhimatskih]] celic: [[sklerenhimatska vlakna]] in [[sklereide]]. Sklerenhimatska vlakna so iz podolgovatih in ozkih mrtvih celic z debelo sekundarno celično steno, ki se nahajajo tudi v [[Ksilem|ksilemu]] in so osnovna sestavina veliko različnih tekstilij; [[Papir|papirja]], [[Preja|preje]] iz [[Lan|lana]] in [[Bombaž|bombaža]]. [[Sklereide]] so mrtve celice nepravilnih oblik in debelih celičnih sten, ki hkrati delujejo kot zaščita rastlinskih [[Seme|semen]] pred [[Rastlinojedec|rastlinojedi]], ker jih ti težko žvečijo.<ref name=":0" />

== Floemski sok ==
[[File:Detaching inner bark of pine.jpg|thumb| Odstranjevanje [[Lubje|lubja]] iz [[Drevo|drevesnega]] [[Deblo|debla]]]]
Floemski sok je sestavljen iz raznih sladkorjev, [[Hormon|hormonov]] in [[Mineral|mineralnih]] elementov, ki so raztopljeni v [[Voda|vodi]]. Prevaja se od mesta proizvodnje [[Ogljikovi hidrati|ogljikovih hidratov]] do mesta ponora, kjer se sladkorji porabljajo. Hkrati naj bi floemski sok služil prenosu informacij po rastlini. Na tak način se prenašajo številne signalne molekule, ki omogočajo denimo sprejem signalov v oddaljenih tkivih in njihov prenos vse do [[Meristem|meristemov]], ki lahko tako rastejo v skladu s trenutnimi okoljskimi dejavniki.<ref name=":2" /> Znano pa je, da se floemskega toka poslužujejo mnogi rastlinski [[virusi]], ki na tak način lažje širijo svojo [[RNK]] (ribonukleinsko kislino).<ref>{{Navedi revijo|last=Hipper|first=Clémence|last2=Brault|first2=Véronique|last3=Ziegler-Graff|first3=Véronique|last4=Revers|first4=Frédéric|date=2013-05-24|title=Viral and Cellular Factors Involved in Phloem Transport of Plant Viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3662875/|magazine=Frontiers in Plant Science|volume=4|doi=10.3389/fpls.2013.00154|issn=1664-462X|pmc=3662875|pmid=23745125}}</ref>

Zaradi veliko vsebnosti hranil in odsotnosti grenkih ali nevarnih [[Sekundarni metabolit|sekundarnih metabolitov]] je sok pogosta hrana mnogih vrst [[Polkrilci|polkrilcev]] (Hemiptera), pri čemer so bolj znane zagotovo [[listne uši]] (Aphidae).<ref>{{Navedi knjigo|title=Inorganic Plant Nutrition|url=https://www.worldcat.org/oclc/840294256|publisher=Springer Berlin Heidelberg|date=1983|location=Berlin, Heidelberg|isbn=978-3-642-68885-0|oclc=840294256|last=Läuchli |first=André}}</ref><ref>{{Navedi revijo|last=Douglas|first=A. E.|date=2006|title=Phloem-sap feeding by animals: problems and solutions|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16449374|magazine=Journal of Experimental Botany|volume=57|issue=4|pages=747–754|doi=10.1093/jxb/erj067|issn=0022-0957|pmid=16449374}}</ref>

Razlika med tokom po floemu in ksilemskim tokom je predvsem v smeri, saj se tekočina po ksilemu prevaja le v eni smeri, in sicer od korenin dalje. Nasprotno je smer prevajanja organskih snovi po floemu variabilna in odvisna predvsem od trenutnih potreb rastline. Tako bo večina sladkorjev v času rastne dobe prehajala v rastoče dele rastline (listne poganjke, [[Cvet|cvetove]] in kasneje tudi [[Plod|plodove]], pri čemer slednji vselej veljajo za ponor hranil). Obratno se bo dogajala po končani dobi rasti, ko so meristemi v stanju mirovanja ([[Dormanca|dormance]]) in so založni organi tisti, ki pridobivajo na [[Biomasa|biomasi]] ter potem služijo kot vir hranil za rastlino v času pomanjkanja.<ref name=":1">{{Navedi revijo|last=Crafts|first=A. S.|date=julij 1974|title=Phloem Translocation M. J. Canny|url=http://dx.doi.org/10.2307/1296915|magazine=BioScience|volume=24|issue=7|pages=417–417|doi=10.2307/1296915|issn=0006-3568}}</ref> Tok prevajanja snovi po floemu imenujemo translokacija.<ref name=":1" />

Hkrati je ključna razlika med floemom in ksilemom tudi v samih celicah, ki so pri floemu žive in se zato transport sladkorjev ne zanaša zgolj na abiotski gradient vodnega potenciala (kot je to pri ksilemu). Floem za gonilno silo prevajanja organskih snovi uporablja predvsem gradient [[Turgor|turgorskega tlaka]] vzdolž prevodnega sistema. Mesto proizvodnje sladkorjev ima namreč visok turgorski tlak, zato snovi prehajajo proti mestom ponora, kjer je tlak relativno nizek.<ref name=":2">{{Navedi knjigo|title=Pogled v rastline|url=https://www.worldcat.org/oclc/449281939|publisher=Nacionalni inštitut za biologijo|date=2007|location=Ljubljana|isbn=978-961-90363-7-2|oclc=449281939|last=Dermastia |first=Marina |authorlink=Marina Dermastia |last2=Batič |first2=Franc |last3=Kreft |first3=Ivan |last4=Krsnik-Rasol |first4=Marijana}}</ref> Floemski sok je v prevodnih celicah pod razmeroma visokim tlakom, zato vselej obstaja nevarnost hitrega razlitja ob vsakršnih poškodbah floema. Preveliko izgubo hranil ob razlitju celice preprečujejo s posebnimi [[Beljakovina|beljakovinami]], ki takoj po pojavu razpoke zapečatijo mesto poškodbe.<ref name=":2" />

Odstranjevanje [[Lubje|lubja]] na [[Drevo|drevesih]] lahko privede do odmiranja, saj poškodovani floem ne more prevajati organskih snovi v smeri korenin, prav tako pa je onemogočeno prehajanje založnih hranil iz korenin do krošnje. Še posebej ranljiva so [[drevesa]], ki rastejo znotraj [[Habitat|življenjskega prostora]] [[Bober|bobrov]], ki pogosto iz dreves odluščijo lubje in tako povzročijo postopen propad rastline. Prekinitev toka floema pa se izkorišča tudi v [[Sadjarstvo|sadjarstvu]], kjer se namenoma poškoduje floem na eni izmed vej in iz nje odstrani skoraj vse sadeže. Sladkorji, ki nastajajo pri fotosintezi v listih te veje, lahko zaradi prekinjenega floemskega toka prehajajo le v [[Sadež|sadeže]], ki so jih sadjarji pustili nedotaknjene. Na tak način zrastejo plodovi precej večji, ker se enaka količina hranil porazdeli med manj sadežev.<ref>{{Navedi splet|title=Remove all phloem tissue when girdling for table grape quality|url=https://www.farmprogress.com/remove-all-phloem-tissue-when-girdling-table-grape-quality|website=Farm Progress|date=2001-09-01|accessdate=2020-11-17|language=en}}</ref>

== Uporaba v prehrani ==
Poznanih je več primerov iz zgodovine, ko so se ljudje v času lakote posluževali floemskega soka in tako preprečili mnogo smrtnih žrtev. Floem so običajno posušili in uporabljali v obliki moke, včasih pa ga zmešali z [[Rž|ržjo]], da so dobili trd črn kruh. Pogosteje so se prehranjevali s floemom iz [[Bor (drevo)|borov]] (''Pinus'') in [[Breza|brez]] (''Betula'').<ref>{{Navedi knjigo|title=State and Revolution in Finland|url=http://dx.doi.org/10.1163/9789004386174_010|publisher=BRILL|date=2018-10-30|isbn=978-90-04-38617-4|pages=137–178}}</ref>

== Sklici ==
{{sklici}}

{{Rastlinska tkiva}}
{{botanika}}

{{normativna kontrola}}
[[Kategorija:Tkiva]]
[[Kategorija:Rastlinska tkiva]]