Ogled vira Dvokaličnice

{{Drugipomeni4|[[Parafilija|parafiletski skupini]]|v taksonomiji veljavno ([[Monofiletska skupina|monofiletsko]]) skupino|prave dvokaličnice}}
{{Taksonomka
| name = Dvokaličnice
| color = lightgreen
| image = Lamium album RF.jpg
| image_caption = Bela mrtva kopriva (''[[Lamium album]]'')
| regnum = [[Plantae]] (rastline)
| clade_phylum = [[Cevnice]] (traheofiti)
| clade_ordo = [[Kritosemenke]]
| unranked_familia = '''Dvokaličnice'''
| subdivision_ranks = [[Razno]]
| subdivision = 
Vključuje:
*[[Prave dvokaličnice]]
*[[Magnolidni kompleks]]
*''[[Amborella]]''
*[[Nymphaeales]]
*[[Austrobaileyales]]
*[[Chloranthales]]
*''[[Ceratophyllum]]'' (rogolist)
Tradicionalno izključuje (a kladistično vključuje):
*[[Enokaličnice]]
| synonyms = 
* Dicotyledoneae
* Magnoliatae <small>[[Takht.]]</small><ref name=Takh64/>
* Magnoliopsida
}}
'''Dvokaličnice''', s tujko tudi '''dikote''' in '''dikotiledone''', so ena od dveh skupin, na kateri so tradicionalno delili vse [[kritosemenke]]. Ime se nanaša na eno izmed tipičnih značilnosti skupine, na dva [[Klični list (botanika)|klična lista]], ki sta lastnost vsakega [[Rastline|rastlinskega]] embrija dvokaličnic. Obstaja približno 200 000 [[Vrsta (biologija)|vrst]] dvokaličnic.<ref name=Hamilton2006/> Drugo skupino kritosemenk predstavljajo [[enokaličnice]], za katere je značilna prisotnost zgolj enega kličnega lista na embriju.<ref name=":0">{{Navedi splet|title=Botanični terminološki slovar|url=https://isjfr.zrc-sazu.si/sl/terminologisce/slovarji/botanicni/iskalnik|website=Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša|accessdate=2021-06-18|language=sl}}</ref>

Od leta 1990 naprej so molekularne [[Filogenija|filogenetske]] raziskave kazale, da dvokaličnice ne predstavljajo [[Monofiletska skupina|monofiletske skupine]] in zatorej niso [[klad]]. Med drugim so ugotovili, da so se določene skupine dvokaličnic (pripadniki [[Magnolidni kompleks|magnolidnega kompleksa]] in [[bazalne kritosemenke]]) od glavne linije odcepile hitreje kot enokaličnice. Z drugimi besedami, enokaličnice so se razvile iz dvokaličnic. Posledično se danes tradicionalne dvokaličnice dojema kot [[parafiletsko]] skupino.<ref name=Simp11/>

Znotraj parafiletskih dvokaličnic največji klad predstavljajo tako imenovane [[prave dvokaličnice]] ali evdikote, za katere je značilen trikolpatni [[pelod]]. Preostale dvokaličnice in enokaličnice imajo monosulkatni pelod ali pelodna zrna izpeljanih oblik.<ref name=":0" /><ref>{{Navedi splet|title=Eudicots|url=https://basicbiology.net/plants/angiosperms/eudicots|website=Basic Biology|accessdate=2021-06-18|language=en-US}}</ref><ref>{{Navedi revijo|last=Judd|first=Walter S.|last2=Olmstead|first2=Richard G.|date=oktober 2004|title=A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21652313|magazine=American Journal of Botany|volume=91|issue=10|pages=1627–1644|doi=10.3732/ajb.91.10.1627|issn=0002-9122|pmid=21652313}}</ref><ref>{{Navedi revijo|last=Sporne|first=Kenneth R.|date=1972|title=Some Observations on the Evolution of Pollen Types in Dicotyledons|url=https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x|magazine=New Phytologist|language=en|volume=71|issue=1|pages=181–185|doi=10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x|issn=1469-8137|access-date=2021-06-18|archive-date=2021-06-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20210624200637/https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x|url-status=dead}}</ref><ref>{{Navedi revijo|last=Endress|first=Peter K.|date=2002|title=Morphology and Angiosperm Systematics in the Molecular Era|url=https://www.jstor.org/stable/4354438|magazine=Botanical Review|volume=68|issue=4|pages=545–570|issn=0006-8101}}</ref>

==Primerjava z enokaličnicami==
Poleg števila kličnih listov (pri dvokaličnicah sta dva, pri enokaličnicah en) je znanih še več lastnosti, po katerih so tradicionalno ločevali enokaličnice od dvokaličnic in obratno. Hkrati je bilo pokazano, da je večji delež teh razlik dejansko lastnosti, po katerih se med seboj razlikujejo enokaličnice in prave dvokaličnice (evdikote), medtem ko je pri evolucijsko starejših skupinah dvokaličnic mogoče zaslediti številne enokaličniške lastnosti (kot so neurejena postavitev [[Žila (botanika)|žil]], trištevni cvetovi in monosulkatni pelod). Tudi pri nekaterih enokaličnicah se pojavljajo karakteristike dvokaličnic, kot so denimo mrežasto [[Žilnatost|žilnati]] listi.<ref name=UCB/>
{| class="wikitable"
|-
! Značilnost
! Enokaličnice
! Dvokaličnice
|-
| Število [[Cvet|cvetnih]] delov
| Trištevni cvetovi
| Štirištevni ali petštevni cvetovi
|-
| Število vdolbinic na pelodnih zrnih
| Ena
| Tri
|-
| Število kličnih listov
| En
| Dva
|-
| Razporeditev žil v [[Steblo|steblu]]
| Neurejena
| Urejena (v koncentričnih krogih)
|-
| [[Korenina|Korenine]]
| Nadomestne (adventivne)
| Razvijejo iz radikule
|-
| [[Žilnatost]]
| Progasta (vzporedna ali slokasta)
| Mrežasta
|-
| [[Sekundarna rast]]
| Odsotna
| Pogosto prisotna
|-
| [[Listna reža|Listne reže]]
| Tako na gornjem kot tudi spodnjem [[Epiderm|epidermu]] lista
| Pogosteje na spodnjem epidermu lista
|}

== Klasifikacija ==
[[Image:Young castor bean plant showing prominent cotyledons.jpg|thumb|200px|Mlad kloščevec (''[[Ricinus communis]]''), ki ima dva dobro vidna klična lista. Z lahkoto ju razlikujemo od navadnih zelenih stebelnih listov.]]
===Filogenija===
Filogenetsko drevo, ki se uporablja v [[Sistem APG IV|sistemu APG IV]], ponazarja parafiletskost tradicionalnih dvokaličnic:<ref name=Cole17/><ref name=APGIV/>
{{Barlabel
|size=8
|at1=4.5|label1=tradicionalne dvokaličnice|bar1=green
|cladogram=
{{cladex |style=font-size:100%;line-height:110%;
|label1=[[kritosemenke]]
|1={{cladex
   |1=[[Amborellales]]|barbegin1=green
   |2={{cladex
      |1=[[Nymphaeales]]|bar1=green
      |2={{cladex
         |1=[[Austrobaileyales]]|bar1=green
         |label2=[[Mesangiospermae]]
         |2={{cladex
            |1=[[Chloranthales]]|bar1=green
            |2=[[magnolidni kompleks]]|bar2=green
            |3={{cladex
               |1={{cladex
                  |1=[[Ceratophyllales]] (rogolistovci)|bar1=green
                  |2=[[prave dvokaličnice]]|barend2=green
                  }}
               |2=[[enokaličnice]]
               }}
            }}
         }}
      }}
   }}
}}
}}

===Zgodovinski pogled===
Tradicionalno se je dvokaličnicam (dikotiledonam) pripisovalo znanstveno ime '''Dicotyledoneae''', sama taksonomska kategorija (rang) pa se je v različnih sistemih precej razlikovala. Po [[Cronquistov sistem|sistemu Cronquista]] so dvokaličnice predstavljale [[Razred (biologija)|razred]] in nosile znanstveno ime '''Magnoliopsida''' (po tipskem [[Rod (biologija)|rodu]] magnolija, ''[[Magnolia]]''). V nekaterih klasifikacijskih sistemih so prave dvokaličnice dojemali kot svoj razred, [[Rodopsida]] (po tipskem rodu šipek, ''[[Rosa (znanstveno ime)|Rosa]]''). Preostale dvokaličnice (paleodikote ali [[bazalne kritosemenke]]) so nato bodisi obdržali v svojem parafiletskem razredu (Magnoliopsida) bodisi delili dalje. Nekateri botaniki vztrajajo, da se morajo dvokaličnice ohraniti kot veljavni razred, saj naj bi bile evolucijsko smiselne in praktične.<ref name=Stuessy10/>

=== Redovi ===
Spodaj je naveden seznam redov dvokaličnic v skladu s sistemom [[APG|Skupine za filogenijo kritosemenk]] (''Angiosperm Phylogeny Group''), sistemom APG IV, na desni je kot primerjava prikazan tradicionalni sistem po [[Tone Wraber|Wraberju]].<ref name=APGIV/><ref name=":1" />
{|class=wikitable style="background:transparent;" cellpadding="0" cellspacing="0" align="left"
!align=left|APG IV<ref name="APGIV" /><br>(parafiletska skupina)
!align=left|Tradicionalni sistem (po [[Tone Wraber|Wraberju]])<ref name=":1">{{navedi splet|url=http://dsb.biologija.org/vpr/2-sbot-sistem.pdf|title=Pregled rastlinskega sistema|accessdate=2007-05-16|author=Tone Wraber|authorlink=|year=1999|format=PDF|archive-date=2007-10-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20071030110731/http://dsb.biologija.org/vpr/2-sbot-sistem.pdf|url-status=dead}}</ref>
|-
|valign="top"|<!-- APG IV -->
* [[Amborellales]]
* [[Austrobaileyales]]
* [[Nymphaeales]]
*; [[magnolidni kompleks]] (magnolide)
** [[Canellales]]
** [[Laurales]] (lovorovci)
** [[Magnoliales]] (magnolijevci)
** [[Piperales]] (poprovci)
*; nerazvrščena samostojna linija
** [[Chloranthales]]
*; (verjetno) sestrska skupina pravih dvokaličnic
** [[Ceratophyllales]] (rogolistovci)
*; [[prave dvokaličnice]]
** [[Buxales]] (pušpanovci)
** [[Proteales]]
** [[Ranunculales]] (zlatičevci)
** [[Trochodendrales]]
**; [[osrednje prave dvokaličnice]]
*** [[Dilleniales]]
*** [[Gunnerales]]
***; [[superrozide]]
**** [[Brassicales]] (križničevci)
**** [[Celastrales]] (trdoleskovci)
**** [[Crossosomatales]]
**** [[Cucurbitales]] (bučevci)
**** [[Fabales]] (stročnice)
**** [[Fagales]] (bukovci)
**** [[Geraniales]] (krvomočnikovci)
**** [[Huerteales]]
**** [[Malpighiales]]
**** [[Malvales]] (slezenovci)
**** [[Myrtales]] (mirtovci)
**** [[Oxalidales]]
**** [[Picramniales]]
**** [[Rosales]] (šipkovci)
**** [[Sapindales]] (javorovci)
**** [[Saxifragales]] (kamnokrečevci)
**** [[Vitales]] (vinikovci)
**** [[Zygophyllales]]
***; [[superasteride]]
**** [[Apiales]]
**** [[Aquifoliales]]
**** [[Asterales]] (košarnice)
**** [[Berberidopsidales]]
**** [[Boraginales]]
**** [[Bruniales]]
**** [[Caryophyllales]] (klinčkovci)
**** [[Cornales]] (drenovci)
**** [[Dipsacales]] (ščetičevci)
**** [[Ericales]] (vresovci)
**** [[Escalloniales]]
**** [[Garryales]]
**** [[Gentianales]] (sviščevci)
**** [[Icacinales]]
**** [[Lamiales]] (ustnatičevci)
**** [[Metteniusales]]
**** [[Paracryphiales]]
**** [[Santalales]] (lanikovci)
**** [[Solanales]] (razhudnikovci)
**** [[Vahliales]]
|valign="top"|<!-- Tradicionalni sistem (po [[Tone Wraber|Wraberju]])-->
razred: '''Magnoliopsida''' (=Dicotyledoneae)
* podrazred: [[Magnoliidae]]
** red: [[Magnoliales]] (magnolijevci)
** red: [[Laurales]] (lovorovci)
** red: [[Winterales]] (vinterjevci)
* podrazred: izolirane skupine z nejasnim taksonomskim položajem
** red: [[Illiciales]]
** red: [[Chloranthales]]
** red: [[Piperales]] (poprovci)
** red: [[Aristolochiales]] (podrašcevci)
** red: [[Rafflesiales]] (raflezijevci)
* podrazred: [[Nymphaeidae]]
** red: [[Nymphaeales]] (lokvanjevci)
** red: [[Ceratophyllales]] (rogolistovci)
|}
{{Clear}}

== Glej tudi ==
*[[magnolidni kompleks]]
*[[prave dvokaličnice]]
*[[enokaličnice]]

==Sklici==
{{Reflist|refs=
<ref name=APGIV>{{Citation |last=Angiosperm Phylogeny Group  |year=2016 |title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV |journal=[[Botanical Journal of the Linnean Society]] |volume=181 |issue=1 |pages=1–20 |doi=10.1111/boj.12385 |ref={{harvid|APG IV|2016}} |doi-access=free }}</ref>

<ref name=Cole17>{{citation |last1=Cole |first1=Theodor C.H. |last2=Hilger |first2=Hartmut H. |last3=Stevens |first3=Peter F. |title=Angiosperm Phylogeny Poster - Flowering Plant Systematics |date=2017 |url=http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/poster1.pdf |access-date=2017-07-13 |archive-date=2017-05-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170517030259/http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/poster1.pdf |url-status=dead }}</ref>

<ref name=Hamilton2006>{{Citation | last1 = Hamilton | first1 = Alan| last2 = Hamilton | first2 = Patrick| year = 2006| title = Plant conservation: An ecosystem approach| pages = 2| url = https://books.google.com/books?id=P6m0OTheY8sC| isbn = 978-1-84407-083-1| publisher = Earthscan| location = London }}</ref>

<ref name=Simp11>{{Citation |first1=Michael G. |last1=Simpson |title=Plant Systematics |publisher=Elsevier |year=2011 |chapter=Chapter 7: Diversity and Classification of Flowering Plants |page=139 |isbn=978-0-0805-1404-8}}</ref>

<ref name=Stuessy10>{{citation | last1 = Stuessy | first1 = Tod F. | year = 2010 | title = Paraphyly and the origin and classification of angiosperms. | journal = Taxon | volume = 59 | issue = 3 |  pages = 689–693 |url=http://www.ktriop.bio.ug.edu.pl/upload/preview/d866ba1ba9b0c1ed4b27a44373a5e40b.pdf| doi = 10.1002/tax.593001 }}</ref>

<ref name=Takh64>{{citation |last1=Takhtajan |first1=A. |author-link=Takhtajan |title=The Taxa of the Higher Plants above the Rank of Order |journal=[[Taxon (journal)|Taxon]] |date=June 1964 |volume=13 |issue=5 |pages=160–164 |doi=10.2307/1216134 |jstor=1216134 }}</ref>

<ref name=UCB>{{citation |title=Monocots versus Dicots |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss8/monocotdicot.html |publisher=[[University of California Museum of Paleontology]] |access-date=25 January 2012}}</ref>
}}

{{Kritosemenke po sistemu APG IV}}
[[Kategorija:Kritosemenke]]
{{normativna kontrola}}