Seznam vrst roda bor
Bor (znanstveno ime Pinus) je rod, ki vključuje približno 111 obstoječih vrst dreves in grmovnic. Trenutno je razdeljen na dva podroda: podrod Pinus (trdi bor) in podrod Strobus (mehki bor). Vsak podrod je dodatno razdeljen na sekcije, pri čemer je klasifikacija temeljila na analizi kloroplastne DNK[1] in celotnega plastidnega genoma.[2] Starejše klasifikacije so rod delile na tri podrode: – podrod Pinus, podrod Strobus in podrod Ducampopinus (pinyon, bristlecone in resastolubjasti bor)[3] – pri čemer so bili upoštevani značilnosti storžev, semen in listov. Kasnejše raziskave DNK so pokazale, da vrste iz podroda Ducampopinus spadajo v podrod Strobus, zato se podrod Ducampopinus ne uporablja več.[1]
| Pinus |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vrste podroda Ducampopinus so veljale za vmesne med drugima dvema podrodoma. V sodobni klasifikaciji so jih uvrstili v podrod Strobus, vendar se niso popolnoma ujemale z nobeno skupino, zato so jih razvrstili v tretji podrod. Leta 1888 jih je kalifornijski botanik John Gill Lemmon uvrstil v podrod Pinus. Ta klasifikacija je temeljila predvsem na obliki storžev, lusk storžev, semen ter listnih ovojev in ovojnih listov. Vrste v posameznih podsekcijah so bile običajno prepoznavne po svojem značilnem videzu. Bori z enim fibrožilnim snopom v iglici (nekdanja podroda Strobus in Ducampopinus) se imenujejo haploksilni bori, medtem ko so bori z dvema fibrožilnima snopoma v iglici (podrod Pinus) spadajo med diploksilne bore. Diploksilni bori imajo običajno trši les in proizvajajo več smole kot haploksilni. Današnja delitev na dva podroda, Pinus in Strobus, temelji na trdnih genetskih dokazih.
Podrode, sekcije in podsekcije borov ločimo na podlagi več značilnosti: števila listov (iglic) v igličnem ovoju, ali so iglični ovojni listi trajni ali odpadejo, števila fibrožilnih snopov v iglici (2 pri Pinus, 1 pri Strobus), položaj smolnih kanalov v iglici (notranji ali zunanji), prisotnost in oblika krilc pri semenih (brez, zakrnela, gibljiva ali priraščena), položaj umba (hrbtni ali končni) in prisotnost bodice na luskah storžev.[4]
Menijo, da sta se oba podroda razšla že zelo zgodaj v svojem razvoju, in sicer v pozni juri.[5]
Podrod Pinus
[uredi | uredi kodo]Podrod Pinus vključuje rumene in trde bore. Bori v tem podrodu imajo eno do pet iglic v igličnem ovoju, vsaka iglica vsebuje dva fibrožilna snopa, ovojni listi igličnega ovoja pa so trajni (razen pri P. leiophylla in P. lumholtzii). Luske storžev so debelejše in trdnejše kot pri podrodu Strobus, storži pa se bodisi odprejo kmalu po dozoritvi ali pa so serotinijski (odpirajo se šele po izpostavitvi vročini ali drugim zunanjim dejavnikom).[6]
Sekcija Pinus
[uredi | uredi kodo]Sekcija Pinus vsebuje vrste z dvema ali tremi iglicami v igličnem ovoju. Storži vseh vrst imajo debele luske, pri čemer se pri večini vrst odprejo ob zrelosti, razen pri P. pinea. Večina vrst te sekcije izvira iz Evrope, Azije in Sredozemlja, izjemi pa sta P. resinosa iz severovzhodne Severne Amerike in P. tropicalis iz zahodne Kube.[6]
Podsekcija Incertae sedis
- †P. driftwoodensis – zgodnji eocen, Britanska Kolumbija, Kanada[7]
Podsekcija Pinus
[uredi | uredi kodo]
V podsekciji Pinus so skoraj vse vrste doma v Evraziji, izjema sta le (P. resinosa in P. tropicalis).[6]
- P. densata
- P. densiflora – korejski rdeči bor
- P. henryi – Henryjev bor
- P. hwangshanensis
- P. kesiya
- P. latteri?
- P. luchuensis
- P. massoniana
- P. merkusii – sumatrski bor
- P. mugo – gorski bor
- P. nigra – črni bor
- †P. prehwangshanensis
- P. resinosa
- P. sylvestris – rdeči bor, navadni bor
- P. tabuliformis – kitajski rdeči bor
- P. taiwanensis – tajvanski rdeči bor
- P. thunbergii – japonski črni bor
- P. tropicalis
- P. uncinata
- P. yunnanensis
Podsekcija Pinaster
[uredi | uredi kodo]
Podsekcija Pinaster vključuje vrste, ki izvirajo iz Sredozemlja, ter P. roxburghii iz Himalaje. Luske njihovih storžev nimajo bodic.[4] Ime podsekcije izvira iz vrste P. pinaster.
- P. brutia – turški bor
- P. canariensis – kanarski bor
- P. halepensis – alepski bor
- P. heldreichii – bosanski bor
- P. pinaster – obmorski bor
- P. pinea – pinija
Sekcija Trifoliae
[uredi | uredi kodo]Sekcija Trifoliae (ameriški trdi bori) ima kljub imenu, ki pomeni "triperesni", od dve do pet iglic v igličnem ovoju, redko tudi osem. Storži večine vrst se ob zrelosti odprejo, nekatere vrste pa imajo serotinijske storže, ki se odprejo šele ob izpostavitvi vročini ali drugim zunanjim dejavnikom. Skoraj vsi ameriški trdi bori spadajo v to sekcijo, z le dvema izjemama.[6]
Filogenetske analize kažejo, da so se glavne podskupine te sekcije razvile zelo zgodaj. Podsekciji Australes in Ponderosae sta se ločili že v srednji kredi.[5]
Podsekcija Australes
[uredi | uredi kodo]
Podsekcija Australes obsega vrste, ki so avtohtone v Severni in Srednji meriki ter na Karibskih otokih.[4][8][9]
Vrste s trajnno zaprtimi storži iz Kalifornije in Baja Kalifornije, kot sta P. attenuata, P. muricata in P. radiata, se včasih uvrščajo v ločeno podsekcijo, Attenuatae.[10]
- P. attenuata – knobcone pine
- P. caribaea – karibski bor
- P. cubensis – kubanski bor
- P. echinata – shortleaf pine
- P. elliottii – slash pine
- †P. foisyi – izumrl
- P. glabra – spruce pine
- P. georginae
- P. greggii – Gregg's pine
- P. herrerae – Herrera's pine
- P. jaliscana – Jalisco pine
- P. lawsonii – Lawson's pine
- P. leiophylla – Chihuahua pine
- P. lumholtzii – Lumholtz's pine
- P. luzmariae[11]
- †P. matthewsii – pliocen, Yukon Territory, Kanada[12]
- P. muricata – bishop pine
- P. occidentalis – Hispaniolan pine
- P. oocarpa – egg-cone pine
- P. palustris – longleaf pine
- P. patula – patula pine
- P. praetermissa – McVaugh's pine
- P. pringlei – Pringle's pine
- P. pungens – Table Mountain pine
- P. radiata – Monterey pine
- P. rigida – pitch pine
- P. serotina – pond pine
- P. taeda – loblolly pine
- P. tecunumanii – Tecun Uman pine
- P. teocote – ocote pine
- P. vallartensis
Podsekcija Contortae
[uredi | uredi kodo]Podsekcija Contortae vključuje vrste, ki so avtohtone v Severni Ameriki in Mehiki.[4]
- P. banksiana – jack pine
- P. clausa – sand pine
- P. contorta
- P. c. bolanderi – Bolander pine
- P. c. contorta – shore pine
- P. c. latifolia – lodgepole pine
- P. c. murrayana – tamarack pine
- P. virginiana – Virginia pine
Podsekcija Ponderosae
[uredi | uredi kodo]
Podsekcija Ponderosae vsebuje vrste, ki so avtohtone v Srednji Ameriki, Mehiki, zahodnh ZDA in jugozahodni Kanadi.[4][13] Fosili iz zgornjega miocena, najdeni na Japonskem, nakazujejo, da je bila nekdaj razširjena na širšem območju..[14]
- P. arizonica – Arizona pine
- P. cooperi – Cooper's pine
- P. coulteri – Coulter pine
- P. devoniana – Michoacan pine
- P. gordoniana
- P. durangensis – Durango pine
- P. engelmannii – Apache pine
- †P. fujiii[14]
- P. hartwegii – Hartweg's pine
- P. jeffreyi – Jeffrey pine
- †P. johndayensis – Oligocene
- P. maximinoi – thinleaf pine
- P. montezumae – Montezuma pine
- P. ponderosa – ponderosa pine
- Pinus ponderosa var. willamettensis - Willamette Valley Ponderosa Pine
- P. pseudostrobus – smooth-bark Mexican pine
- P. sabiniana – gray pine
- P. torreyana – Torrey pine
Podrod Strobus
[uredi | uredi kodo]
Podrod Strobus vključuje bele in mehke bore. Bori v tem podrodu imajo od ene do pet iglic v igličnem ovoju. Ovojni listi igličnega ovoja so običajno listopadni, izjema je P. nelsonii, kjer so trajni. Luske storžev so tanjše in bolj prožne kot pri podrodu Pinus, razen pri nekaterih vrstah, kot je P. maximartinezii. Storži se običajno odprejo kmalu po dozoritvi.[6]
Sekcija Parrya
[uredi | uredi kodo]Sekcija Parrya vsebuje vrste, imajo od ene do pet iglic v igličnem ovoju. Njihova semena imajo bodisi gibljiva krilca ali pa so brez krilc. Pri vseh vrstah razen pri P. nelsonii, se ovojni listi igličnega ovoja zavihajo nazaj v obliko rozete predno odpadejo. Storži imajo debele luske in ob zrelosti sprostijo semena. Ta sekcija je avtohtona v jugozahodih ZDA in v Mehiki.[6]
Podsekcija Balfourianae
[uredi | uredi kodo]Podsekcija Balfourianae (ščetinasti bori), ki so avtohtoni v jugozahodnih ZDA.
- P. aristata – Rocky Mountains bristlecone pine
- P. balfouriana – foxtail pine
- †P. crossii[15][16] - (Chattian; Creede Formation, Colorado)
- P. longaeva – Great Basin bristlecone pine
Podsekcija Cembroides
[uredi | uredi kodo]
Podsekcija Cembroides (pignonski bori ali piñons), ki so avtohtoni v Mehiki in jugozahodnih ZDA.
- P. cembroides – Mexican pinyon
- P. culminicola – Potosi pinyon
- P. discolor – border pinyon
- P. edulis – Colorado pinyon
- P. johannis – Johann's pinyon
- P. maximartinezii – big-cone pinyon
- P. monophylla – single-leaf pinyon
- P. orizabensis – Orizaba pinyon
- P. pinceana – weeping pinyon
- P. quadrifolia – Parry pinyon
- P. remota – Texas pinyon or papershell pinyon
- P. rzedowskii – Rzedowski's pinyon
Podsekcija Nelsonianae
[uredi | uredi kodo]Podsekcija Nelsonianae je avtohtona v severovzhodni Mehiki. Vključuje le eno vrsto, ki ima trajne ovojne liste igličnega ovoja.
- P. nelsonii – Nelson's pinyon
Sekcija Quinquefoliae
[uredi | uredi kodo]Sekcija Quinquefoliae (beli bor), kot nakazuje njeno ime ("petlistni"), večinoma vključuje bore s petimi iglicami v igličnem ovoju. Izjema s P. krempfii, ki ima dve, ter P. gerardiana in P. bungeana, ki imata tri iglice v igličnem ovoju. Storži teh borov imajo tanke ali debele luske, ki se ob zrelosti odprejo ali pa ostanejo zaprte, vendar nobena vrsta ni serotinijska. Vrste te sekcije rastejo v Evraziji in Severni Ameriki, ena vrsta, P. chiapensis pa sega do Gvatemale.[17][18]
Podsekcija Gerardianae
[uredi | uredi kodo]Podsekcija Gerardianae je avtohtona v Vzhodni Aziji. Bori v tej skupini imajo tri ali pet iglic v igličnem ovoju.
- P. bungeana – lacebark pine
- P. gerardiana – chilgoza pine
- P. squamata – Qiaojia pine
Podsekcija Krempfianae
[uredi | uredi kodo]Podsekcija Krempfianae je danes avtohtona v Vietnamu, njen fosilni zapis pa sega vse do oligocena. Njeni predstavniki imajo po dve iglici v igličnem ovoju, ki so netipčino sploščeni.Luske storžev so debele in brez bodic. Do leta 2021 je sekcija veljala za monotipsko (vsebuje le eno vrsto), dokler ni bila opisana fosilna vrsta iz oligocena v provinci Yunnan na Kitajskem.
- P. krempfii – Krempf's pine
- †P. leptokrempfii – oligocen[19]
Podsekcija Strobus
[uredi | uredi kodo]
Podsekcija Strobus vključuje bore s petimi iglicami v igličnem ovoju. Njihovi storži imajo tanke luske brez bodic. Iglice so običajno prožne in mehke, spodnja stran pa je nekoliko svetlejša.[20] Vrste iz te podsekcije so avtohtone v Severni in Srednji Ameriki, Evropi ter Aziji.[4]
- P. albicaulis – belolubjasti bor
- P. amamiana – jakušimski beli bor
- P. armandii – kitajski beli bor
- P. arunachalensis
- P. ayacahuite – mehiški beli bor
- P. bhutanica – butanski beli bor
- P. cembra – Swiss pine
- P. chiapensis – Chiapas pine
- P. dabeshanensis – Dabieshan pine
- P. dalatensis – vietnamski beli bor
- P. fenzeliana – Hainan white pine
- P. flexilis – limber pine
- P. koraiensis – Korean pine
- P. lambertiana – sugar pine
- †P. longlingensis – pozni pliocen, Mangbang Formation – Yunnan, Kitajska
- P. monticola – western white pine
- P. morrisonicola – tajvanski beli bor
- P. parviflora – japonski beli bor
- P. hakkodensis
- P. peuce
- P. pumila – sibirski pritlikavi bor
- P. ravii
- P. sibirica – sibirska cedra, sibirski bor, sibirski cemprin
- P. strobus – gladki bor, gladki zeleni bor, zeleni bor, vzhodni beli bor
- P. strobiformis – Southwestern white pine (also Chihuahuan)
- Pinus stylesii
- P. wallichiana – blue pine
- P. wangii – Guangdong white pine
Incertae sedis
[uredi | uredi kodo]
Vrste, ki niso umeščene v podrodove.
- †Pinus latahensis – zgodnji eocen, Klondike Mountain Formation, Allenby Formation – Okanagan Highlands Floras
- †Pinus macrophylla – zgodnji eocen, Klondike Mountain Formation, Allenby Formation – Okanagan Highlands Floras
- †Pinus peregrinus – srednji eocen, Golden Valley Formation, North Dakota, ZDA
- †Pinus tetrafolia – zgodnji eocen, Klondike Mountain Formation – Okanagan Highlands Floras
Sklici
[uredi | uredi kodo]- ↑ 1,0 1,1 Gernandt et al. 2005.
- ↑ Zeb et al. 2019.
- ↑ Frankis, Michael (2002). »Classification of the genus Pinus«. The Lovett Pinetum Charitable Foundation.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Gernandt et al. 2005, str. 35.
- ↑ 5,0 5,1 Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (19. julij 2021). »Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms«. Nature Plants (v angleščini). 7 (8): 1015–1025. Bibcode:2021NatPl...7.1015S. doi:10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN 2055-0278. PMID 34282286. S2CID 236141481.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 Gernandt et al. 2005, str. 38.
- ↑ Stockey 1983.
- ↑ »Pinus cubensis«. Germplasm Resources Information Network. Agricultural Research Service, United States Department of Agriculture.
- ↑ »Pinus occidentalis«. Germplasm Resources Information Network. Agricultural Research Service, United States Department of Agriculture.
- ↑ Predloga:Gymnosperm Database
- ↑ Wehenkel, C.; Mariscal-Lucero, S.; González-Elizondo, M.S.; Aguirre-Galindo, V.A.; Fladung, M. & López-Sánchez, C.A. (2020). »Tall Pinus luzmariae trees with genes from P. herrerae«. PeerJ. 8: e8648. doi:10.7717/peerj.8648. PMC 7049253. PMID 32149029.
- ↑ McKown, Stockey & Schweger 2002.
- ↑ »Pinus hartwegii«. Germplasm Resources Information Network. Agricultural Research Service, United States Department of Agriculture.
- ↑ 14,0 14,1 Yamada, Toshihiro; Yamada, Mariko; Tsukagoshi, Minoru (16. december 2015). »Taxonomic revision of Pinus fujiii (Yasui) Miki (Pinaceae) and its implications for the phytogeography of the Section Trifoliae in east Asia«. PLOS ONE (v angleščini). 10 (12): e0143512. Bibcode:2015PLoSO..1043512Y. doi:10.1371/journal.pone.0143512. ISSN 1932-6203. PMC 4689564. PMID 26673795.
- ↑ Knowlton, F.H. (1923). Fossil plants from the Tertiary lake beds of South-Сentral Colorado (poročilo). Professional Paper. Zv. 131-G. United States Geological Survey. str. 183–197. doi:10.3133/pp131G.
- ↑ Wolfe, J.A.; Schorn, H.E. (1990). Taxonomic revision of the Spermatopsida of the Oligocene Creede flora, southern Colorado (poročilo). Bulletin. Zv. 1923. United States Geological Survey. str. 1–40. doi:10.3133/b1923.
- ↑ Gernandt et al. 2005, str. ;38–39.
- ↑ »Pinus chiapensis«. Germplasm Resources Information Network. Agricultural Research Service, United States Department of Agriculture.
- ↑ Zhang, Jian-Wei; Wang, Li; D'Rozario, Ashalata; Liang, Xiao-Qing; Huang, Jian; Zhou, Zhe-Kun (2021). »Pinus leptokrempfii, an Oligocene Relative of the Flat-Needled Pine PINUS krempfii (Pinaceae) from China: Implications for Paleogeographic Origin«. International Journal of Plant Sciences. 182 (5): 389–400. doi:10.1086/713957. S2CID 233888471.
- ↑ »Eastern white pine (Pinus strobus)«. Minnesota Department of Natural Resources. St. Paul, Minnesota.
Bibliografija
[uredi | uredi kodo]- Gernandt, D. S.; López, G. G.; García, S. O.; Liston, A. (2005). »Phylogeny and classification of Pinus«. Taxon. 54 (1): 29–42. doi:10.2307/25065300. JSTOR 25065300.
- McKown, A.D.; Stockey, R.A.; Schweger, C.E. (2002). »A New Species of Pinus Subgenus Pinus Subsection Contortae From Pliocene Sediments of Ch'Ijee's Bluff, Yukon Territory, Canada« (PDF). International Journal of Plant Sciences. 163 (4): 687–697. doi:10.1086/340425. S2CID 86234947. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 21. februarja 2008. Pridobljeno 16. maja 2011.
- Stockey, R.S. (1983). »Pinus driftwoodensis sp.n. from the early Tertiary of British Columbia«. Botanical Gazette. 144 (1): 148–156. doi:10.1086/337355. JSTOR 2474678. S2CID 84907438.
- Zeb, Umar; Dong, Wan-Lin; Zhang, Ting-Ting; Wang, Ruo-Nan; Shahzad, Khurram; Ma, Xiong-Feng; Li, Zhong-Hu (25. marec 2019). »Comparative plastid genomics of Pinus species: Insights into sequence variations and phylogenetic relationships«. Journal of Systematics and Evolution (objavljeno Marec 2020). 58 (2): 118–132. doi:10.1111/jse.12492. ISSN 1759-6831. S2CID 109171980.
Zunanje povezave
[uredi | uredi kodo]
- Tree of Life Web – favors classification of Ducampopinus species in Strobus.
- NCBI Taxonomy server – files Ducampopinus species above as Strobus.