Pojdi na vsebino

Kamniti koralnjaki

Iz Wikipedije, proste enciklopedije

Kamniti koralnjaki
Časovni razpon: Middle Triassic - Recent [1]
Scleractinian corals, illustration by
Ernst Haeckel, 1904
CITES Priloga II (CITES)[2]
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo:
Animalia (živali)
Deblo:
Cnidaria (ožigalkarji)
Poddeblo:
Red:
Družine

okoli 35, glej text.

Sinonimi
  • Madreporaria

Scleractinia, imenovane tudi kamniti koralnjaki ali trde korale, so morske živali iz debla Cnidaria, ki si zgradijo trdo okostje. Posamezne živali so znane kot polipi in imajo valjasto telo, okronano z ustno ploščico, v kateri so usta obrobljena z vencem lovk (tentaklov). Čeprav so nekatere vrste samotarske, večina živi v kolonijah. Ustanovni polip se usede in začne izločati kalcijev karbonat, da zaščiti svoje mehko telo. Posamezne korale so lahko dolge do 25 cm, pri kolonialnih vrstah pa imajo polipi običajno premer le nekaj milimetrov. Ti polipi se nespolno razmnožujejo z brstenjem, vendar ostanejo pritrjeni drug na drugega in tvorijo večpolipno kolonijo klonov s skupnim okostjem, ki lahko glede na vrsto doseže premer ali višino do nekaj metrov.

Oblika in videz vsake koralne kolonije nista odvisna le od vrste, temveč tudi od njene lokacije, globine, količine gibanja vode in drugih dejavnikov. Številne plitvovodne korale vsebujejo v svojih tkivih simbiontske enocelične organizme, znane kot Zooksantela. Te dajejo korali barvo, ki se lahko razlikuje glede na vrsto simbionta, ki ga vsebuje. Kamniti koralnjaki so tesno sorodni morskim anemonam in so tako kot one oborožene z žarilnimi celicami, znanimi kot knidocit (Cnidocyte). Korale se razmnožujejo spolno in nespolno. Odrasli polipi so lahko dvospolni ali pa le ženski ali moški. Večina vrst sprosti gamete - spolne celice v morje, kjer poteka oploditev, ličinke planul pa se odpeljejo kot del planktona, nekaj vrst pa izleže jajčeca. Nespolno razmnoževanje poteka večinoma z fragmentacijo, ko se del kolonije loči in ponovno pritrdi drugje.

Kamniti koralnjaki se pojavljajo v vseh svetovnih oceanih. Velik del ogrodja sodobnih koralnih grebenov tvorijo skleraktiniji. Korale, ki gradijo grebene, ali hermatipske korale so večinoma kolonialne; večina teh je zooksantelatnih in so v plitvih vodah, v katere prodira sončna svetloba. Druge korale, ki ne tvorijo grebenov, so lahko samotne ali kolonialne; nekatere od teh se pojavljajo v globinah, kamor svetloba ne sega.

Kamniti koralnjaki so se prvič pojavili v srednjem triasu, vendar njihova povezava s tabulati in rugosnimi koralami iz paleozoika trenutno ni pojasnjena. V sodobnem času se pričakuje, da se bo število kamnitih koralnjakov zmanjšalo zaradi učinkov globalnega segrevanja in zakisljevanja oceanov.[3]

Anatomija

[uredi | uredi kodo]
Slika prikazuje koralni polip, njegov koralit, cenosark in cenosteum

Kamniti koralnjaki so lahko samotni ali kolonialni. Kolonije lahko dosežejo precejšnjo velikost in so sestavljene iz velikega števila posameznih polipov.

Mehki deli

[uredi | uredi kodo]

Kamniti koralnjaki so člani razreda Anthozoa in tako kot drugi člani skupine nimajo meduznega stadija v svojem življenjskem ciklu. Posamezne živali so znane kot polipi in imajo valjasto telo, okronano z ustnim diskom, obdanim z obročem lovk. Osnova polipa izloča kamnito snov, iz katere je oblikovan koralni skelet. Telesna stena polipa je sestavljena iz mezogleje, stisnjene med dvema plastema povrhnjice. Usta so v središču ustnega diska in vodijo v cevasto žrelo, ki se nekaj časa spušča v telo, preden se odpre v gastrovaskularno votlino, ki zapolnjuje notranjost telesa in lovk. Za razliko od drugih ožigalkarjev pa je votlina razdeljena s številnimi sevalnimi pregradami, tankimi plastmi živega tkiva, znanimi kot mezenterij. Znotraj sten votline so tudi gonade. Polip se lahko uvleče v koralit, kamnito skodelico, v kateri sedi, in ga nazaj potegnejo ploščato podobne mišice za umikanje.[4]

Polipi so povezani z vodoravnimi plastmi tkiva, znanimi kot cenosark, ki se raztezajo čez zunanjo površino okostja in ga popolnoma prekrivajo. Te plasti so neprekinjene s telesno steno polipov in vključujejo podaljške gastrovaskularne votline, tako da lahko hrana in voda krožita med vsemi različnimi člani kolonije. Pri kolonialnih vrstah ponavljajoča se nespolna delitev polipov povzroči, da so koraliti med seboj povezani in tako tvorijo kolonije. Obstajajo tudi primeri, ko sosednje kolonije iste vrste z zlitjem tvorijo eno samo kolonijo. Večina kolonialnih vrst ima zelo majhne polipe, s premerom od 1 do 3 mm, čeprav so lahko nekatere posamezne vrste velike tudi do 25 cm.[4]

Okostje

[uredi | uredi kodo]
Diploria labyrinthiformis, žlebasta možganska korala

Okostje posameznega skleraktinijskega polipa je znano kot koralit. Izloča ga povrhnjica spodnjega dela telesa in sprva tvori skodelico, ki obdaja ta del polipa. Notranjost skodelice vsebuje radialno poravnane plošče ali septume, ki štrlijo navzgor od dna. Vsako od teh plošč obdaja par mezenterijev.

Septe izločajo mezenteriji in se zato dodajajo v istem vrstnem redu kot mezenteriji. Posledično so septume različnih starosti druga ob drugi, simetrija skleraktinijskega okostja pa je radialna ali biradialna. Ta vzorec vstavljanja septumov paleontologi imenujejo 'cikličen'. Nasprotno pa so pri nekaterih fosilnih koralah sosednje septume v vrstnem redu naraščajoče starosti, vzorec, imenovan serijski, in ustvarja bilateralno simetrijo. Skleraktiniji izločajo kamnit eksoskelet, v katerem so septume vstavljene med mezenteriji v večkratnikih šestih.

Vsi sodobni skleraktini so sestavljeni iz kalcijevega karbonata v obliki kristalov aragonita, vendar je imel prazgodovinski skleraktinij (Coelosimilia) nearagonitno skeletno strukturo, ki je bila sestavljena iz kalcita.[5] Struktura tako enostavnih kot sestavljenih skleraktinij je lahka in porozna, namesto trdne, kot je to v primeru prazgodovinskega reda Rugosa. Skleraktinijci se od rugosov razlikujejo tudi po vzorcu septalne vstavitve.[6]

Meandrirajoče koralitne stene intratentakularne brsteče korale
Ločeni koraliti ekstratentakularne brsteče vrste

Pri kolonialnih koralah je rast posledica brstenja novih polipov. Obstajata dve vrsti brstenja, intratentakularno in ekstratentakularno. Pri intratentakularnem brstenju se na ustnem disku, znotraj obroča lovk, razvije nov polip. To lahko tvori posamezne, ločene polipe ali vrsto delno ločenih polipov, ki si delijo podolgovat ustni disk z vrsto ust. Lovke rastejo okoli roba tega podolgovatega ustnega diska in ne okoli posameznih ust. To je obdano z eno samo koralitno steno, kot je to v primeru meandroidnih koralitnih koral možganskih koral.

Zunajlentakularno brstenje vedno povzroči ločene polipe, vsak s svojo koralitno steno. Pri košatih koralah, kot je Acropora, stransko brstenje iz aksialnih polipov tvori osnovo debla in vej. Hitrost, s katero kolonija kamnitih koral odlaga kalcijev karbonat, je odvisna od vrste, vendar se nekatere vrste, ki se razvejajo, lahko povečajo v višino ali dolžino za približno 10 cm na leto (približno enako hitrostjo, kot rastejo človeški lasje). Druge korale, kot so kupolaste in ploščate vrste, so bolj obsežne in lahko zrastejo le za 0,3 do 2 cm na leto.[7] Hitrost odlaganja aragonita se spreminja dnevno in sezonsko. Pregled prečnih prerezov koral lahko pokaže pasove odlaganja, ki kažejo na letno rast. Tako kot drevesne obročke se tudi te lahko uporabijo za oceno starosti koral.[4]

Osamljene korale ne brstijo. Postopoma se povečujejo, ko odlagajo več kalcijevega karbonata in proizvajajo nove vrtince sept. Velika korala Ctenactis echinata ima na primer običajno ena usta, lahko je dolga približno 25 cm in ima več kot tisoč sept.[8]

Razširjenost

[uredi | uredi kodo]

Kamniti koralnjaki se pojavljajo v vseh svetovnih oceanih. Obstajata dve glavni ekološki skupini. Hermatipske korale so večinoma kolonialne korale, ki živijo v čistih, oligotrofnih, plitvih tropskih vodah; so glavni graditelji grebenov na svetu. Ahermatipske korale so bodisi kolonialne bodisi samotne in so v vseh oceanskih regijah ter ne gradijo grebenov. Nekatere živijo v tropskih vodah, druge pa v zmernih morjih, polarnih vodah ali na velikih globinah, od fotičnega območja do približno 6000 m.[9]

Ekologija

[uredi | uredi kodo]
Trde korale Favites ponoči raztezajo svoje polipe, da se hranijo

Kamniti koralnjaki spadajo v eno od dveh glavnih kategorij:

  • Korale, ki tvorijo grebene ali hermatipske korale, ki večinoma vsebujejo zooksantele;
  • Korale, ki ne tvorijo grebenov ali ahermatipske korale, ki večinoma ne vsebujejo zooksantel

Pri koralah, ki tvorijo grebene, so endodermalne celice običajno polne simbiotskih enoceličnih dinoflagelatov, znanih kot zooksantele. Včasih je na kvadratni centimeter koralnega tkiva kar pet milijonov teh celic. Do 50 % organskih spojin, ki jih proizvajajo simbionti, polipi uporabljajo kot hrano. Kisikov stranski produkt fotosinteze in dodatna energija, pridobljena iz sladkorjev, ki jih proizvajajo zooksantele, omogočata tem koralam, da rastejo do trikrat hitreje kot podobne vrste brez simbiontov. Te korale običajno rastejo v plitvi, dobro osvetljeni, topli vodi z zmerno do hitro turbulenco in obilico kisika ter imajo raje trdne, ne blatne površine, na katerih se lahko usedejo.

Večina kamnitih koralnjakov iztegne svoje lovke, da se hranijo z zooplanktonom, tiste z večjimi polipi pa lovijo ustrezno večji plen, vključno z različnimi nevretenčarji in celo majhnimi ribami. Poleg lovljenja plena na ta način številne kamnite korale proizvajajo tudi sluzaste filme, ki jih lahko premikajo po telesu s pomočjo cilij; te lovijo majhne organske delce, ki jih nato vlečejo proti ustom in v usta. Pri nekaterih kamnitih koralnjakih je to glavni način hranjenja, lovke pa so zmanjšane ali odsotne, na primer Acropora acuminata. Karibski kamniti koralnjaki so običajno nočni, saj se polipi čez dan umaknejo v okostje, s čimer se poveča izpostavljenost zooksantel svetlobi, vendar se v indo-pacifiški regiji številne vrste hranijo podnevi in ​​ponoči.

Nezooksantelatne korale običajno ne tvorijo grebenov; najpogosteje jih najdemo pod približno 500 m vode. Uspevajo pri precej hladnejših temperaturah in lahko živijo v popolni temi, energijo pa črpajo iz lovljenja planktona in suspendiranih organskih delcev. Stopnje rasti večine vrst ne-zooksantelatnih koral so bistveno počasnejše od stopenj rasti njihovih vrstnikov, tipična struktura teh koral pa je manj kalcificirana in bolj dovzetna za mehanske poškodbe kot pri zooksantelatnih koralah.[7]

Skleratinijci so prej veljali za obvezne gostitelje druge skupine vitičarjev, pirgomatidov, vendar je nedavna študija zabeležila dokaze o živih pirgomatidih v stilasteridih, kar je to idejo postavilo pod vprašaj.[10]

Življenjski cikel

[uredi | uredi kodo]
Naselitev in zgodnje življenjske faze skleraktinskih koral. Ta slika se osredotoča na prve korake ličinke koral (iskanje, pritrditev in metamorfoza) proti odrasli korali.[11]

Kamniti koralnjaki imajo širok nabor reproduktivnih strategij in se lahko razmnožujejo tako spolno kot nespolno. Številne vrste imajo ločen spol, celotna kolonija je bodisi samec bodisi samica, druge pa so hermafroditske, pri čemer imajo posamezni polipi moške in ženske spolne žleze.[12] Nekatere vrste izležejo jajčeca, vendar pri večini vrst spolno razmnoževanje povzroči nastanek prosto plavajoče ličinke planula, ki se sčasoma naseli na morskem dnu in se metamorfozira v polip. Pri kolonialnih vrstah se ta začetni polip nato večkrat nespolno deli, da nastane celotna kolonija.[4]

Nespolno razmnoževanje

[uredi | uredi kodo]
Montastraea annularis se lahko fragmentira in tvori nove kolonije

Najpogostejši način nespolnega razmnoževanja kolonialnih kamnitih koralnjakov je fragmentacija. Kosi razvejanih koral se lahko med nevihtami, zaradi močnega gibanja vode ali mehanskih sredstev odlepijo, delci pa padejo na morsko dno. V ustreznih pogojih se lahko oprimejo substrata in ustanovijo nove kolonije. Dokazano je, da so celo tako ogromne korale, kot je Montastraea annularis, sposobne tvoriti nove kolonije po fragmentaciji.[12] Ta postopek se uporablja v hobiju grebenskih akvarijev za povečanje populacije, ne da bi bilo treba korale loviti v naravi.[13]

V neugodnih pogojih se nekatere vrste koral zatečejo k drugi vrsti nespolnega razmnoževanja v obliki izločanja polipov, kar lahko omogoči polipom preživetje, tudi če matična kolonija umre. Vključuje rast cenosarka, ki zapre polipe, odcepitev polipov in njihovo naselitev na morskem dnu, da se ustvarijo nove kolonije.[14] Pri drugih vrstah se majhne kroglice tkiva odlepijo od cenosarka, diferencirajo v polipe in začnejo izločati kalcijev karbonat, da tvorijo nove kolonije, pri Pocillopora damicornis pa se lahko neoplojena jajčeca razvijejo v sposobne ličinke.[12]

Spolno razmnoževanje

[uredi | uredi kodo]

Velika večina skleraktinijskih taksonov je v svojih odraslih kolonijah hermafroditskih.[15] V zmernih območjih je običajen vzorec sinhronizirano sproščanje jajčec in sperme v vodo med kratkimi drstitvenimi dogodki, ki so pogosto povezani z luninimi menami.[16] V tropskih območjih se razmnoževanje lahko dogaja skozi vse leto. V mnogih primerih, kot pri rodu Acropora, se jajčeca in sperma sproščajo v plavajočih snopih, ki se dvignejo na površino. To poveča koncentracijo sperme in jajčec ter s tem verjetnost oploditve in zmanjša tveganje za samooploditev. Takoj po drstenju se jajčeca ne morejo več oploditi, dokler se ne sprostijo polarna telesca. Ta zamuda in morda določena stopnja samonezdružljivosti verjetno povečata možnost navzkrižne oploditve. Študija štirih vrst Scleractinia je pokazala, da je bila navzkrižna oploditev pravzaprav prevladujoči vzorec parjenja, čeprav so bile tri vrste sposobne tudi samooploditve v različni meri.

Evolucijska zgodovina

[uredi | uredi kodo]
Paleozojske rugozne korale s kalcitnimi okostji, kot je ta Grewingkia canadensis, so dvomljivo predniki skleraktinij

Malo je dokazov, na katerih bi lahko utemeljili hipotezo o izvoru skleraktinij; veliko je znanega o sodobnih vrstah, zelo malo pa o fosilnih primerkih, ki so se prvič pojavili v zapisih v srednjem triasu (pred 240 milijoni let).[1] Šele 25 milijonov let pozneje so postale pomembni graditelji grebenov, njihov uspeh pa je verjetno posledica združitve s simbiotskimi algami.[17] Devet podredov je obstajalo do konca triasa, trije pa so se pojavili do jure (pred 200 milijoni let), nadaljnji podred pa se je pojavil v srednji kredi (pred 100 milijoni let).[9] Nekatere so se morda razvile iz skupnega prednika, bodisi korale, podobne vetrnicam, brez okostja, bodisi rugozne korale. Rugozna korala se zdi malo verjeten skupni prednik, ker so imele te korale kalcitne in ne aragonitne okostja, septa pa so bila razporejena serijsko in ne ciklično. Vendar pa je možno, da so podobnosti skleraktinij in rugosov posledica skupnega neskeletiziranega prednika v zgodnjem paleozoiku. Druga možnost je, da so se skleraktinijci razvili iz prednika, podobnega Corallimorpharii. Zdi se, da je bila skeletogeneza morda povezana z razvojem simbioze in nastajanjem grebenov ter da se je morda zgodila večkrat. Sekvenciranje DNK kaže, da so skleraktinijci monofiletična skupina.[18]

Skleraktinijci iz formacije Matmor (jura) Makhtesh Gadol

Najzgodnejši skleraktinijci niso bili graditelji grebenov, temveč majhni, faceloidni ali samotni posamezniki. Skleraktinske korale so bile verjetno največje v juri in so skoraj izginile v množičnem izumrtju konec krede, preživelo pa jih je približno 18 od 67 rodov.[18] Nedavno odkrite paleozojske korale z aragonitnimi skeleti in cikličnim septalnim vstavljanjem – dve značilnosti, ki sta značilni za Scleractinia – so okrepile hipotezo o neodvisnem izvoru Scleractinia.[19] Ali so bile zgodnje skleraktinske korale zooksantelatne, je odprto vprašanje. Zdi se, da se je pojav v terciarju večkrat neodvisno razvijal, rodovi Astrangia, Madracis, Cladocora in Oculina, vsi v različnih družinah, pa imajo tako zooksantelatne kot nezooksantelatne člane.[18]

Dejstvo, da zooksantelatne korale predstavljajo le približno polovico reda, je nenavadno, saj je simbioza skoraj vedno pojav vse ali nič. To simbiotsko ravnovesje kaže na to, da morajo obstajati evolucijski procesi, ki hkrati vzdržujejo in omejujejo simbiotske odnose. To je verjetno zato, ker se kljub energetskim koristim, ki jih zagotavlja, zdi, da je fotosimbioza evolucijska pomanjkljivost med množičnimi izumrtji.[20] Lastnosti, ki koralam običajno omogočajo preživetje množičnega izumrtja, vključujejo globokomorsko ali veliko območje habitata, nesimbiotske, samotne ali majhne kolonije in odpornost na beljenje, kar vse običajno zaznamuje azooksantelatne (nesimbiotske) korale.[21] Po drugi strani pa so endosimbionti, ki se za preživetje zanašajo na specializirane pogoje in dostop do svetlobe, še posebej ranljivi za dolgotrajno temo, temperaturne spremembe in evtrofikacijo, kar je bilo vse značilno za pretekla množična izumrtja.[22] Zaradi tega so zooksantelatne korale še posebej ranljive za nestabilne razmere. Zato je možno, da sta se korala in zooksantelat sočasno razvijali, pri čemer se je odnos razblinil, ko so se prednosti zmanjšale, nato pa se je ponovno vzpostavil, ko so se razmere stabilizirale.[23]

Klasifikacija

[uredi | uredi kodo]
Globokomorska madreporarija, ki jo je leta 1898 zbral raziskovalec z ladje Kraljevega indijskega morskega raziskovanja

Taksonomija Scleractinia je še posebej zahtevna. Številne vrste so bile opisane pred pojavom potapljanja, avtorji pa se niso zavedali, da imajo lahko vrste koral različne morfologije v različnih habitatih. Zbiralci so bili večinoma omejeni na opazovanje koral na grebenskih ravnicah in niso mogli opazovati sprememb v morfologiji, ki so se pojavile v bolj motnih, globljih vodnih pogojih. V tem obdobju je bilo opisanih več kot 2000 nominalnih vrst in po pravilih nomenklature ima ime, dano prvi opisani vrsti, prednost pred ostalimi, tudi če je ta opis slab, okolje in celo včasih država tipičnega primerka pa nista znana.[24]

Že sam koncept vrste je sumljiv, ko gre za korale, ki imajo velika geografska območja s številnimi podpopulacijami; njihove geografske meje se zlivajo z mejami drugih vrst; njihove morfološke meje se zlivajo z mejami drugih vrst in ni jasnih razlik med vrstami in podvrstami.[25]

Evolucijski odnosi med kamnitimi koralnjaki so bili prvič preučeni v 19. in začetku 20. stoletja. Dve najnaprednejši klasifikaciji iz 19. stoletja sta uporabljali kompleksne skeletne značilnosti; klasifikacija francoskih zoologov Henrija Milne-Edwardsa in Julesa Haimeja iz leta 1857 je temeljila na makroskopskih skeletnih značilnostih, medtem ko je bila shema Francisa Granta Ogilvieja iz leta 1897 razvita z uporabo opazovanj skeletnih mikrostruktur, s posebnim poudarkom na strukturi in vzorcu septalnih trabekul.[26] Leta 1943 sta ameriška zoologa Thomas Wayland Vaughan in John West Wells, Wells pa ponovno leta 1956, uporabila vzorce septalnih trabekul za razdelitev skupine v pet podredov. Poleg tega sta upoštevala polipoidne značilnosti, kot je rast lovk. Družine sta razlikovala tudi po vrsti stene in vrsti brstenja.[26]

Klasifikacija francoskega zoologa J. Alloiteauja iz leta 1952 je bila zgrajena na teh zgodnejših sistemih, vendar je vključevala več mikrostrukturnih opazovanj in ni vključevala anatomskih značilnosti polipa. Alloiteau je prepoznal osem podredov.[26] Leta 1942 sta W.H. Bryan in D. Hill poudarila pomen mikrostrukturnih opazovanj s predlogom, da kamnite korale začnejo rast skeleta s konfiguracijo kalcifikacijskih centrov, ki so genetsko pridobljeni. Zato so raznoliki vzorci kalcifikacijskih centrov ključni za klasifikacijo. Alloiteau je kasneje pokazal, da so bile uveljavljene morfološke klasifikacije neuravnotežene in da obstaja veliko primerov konvergentne evolucije med fosili in nedavnimi taksoni.[25]

Vzpon molekularnih tehnik konec 20. stoletja je spodbudil nove evolucijske hipoteze, ki so se razlikovale od tistih, ki so temeljile na skeletnih podatkih. Rezultati molekularnih študij so pojasnili različne vidike evolucijske biologije Scleractinia, vključno s povezavami med obstoječimi taksoni in znotraj njih, ter podprli hipoteze o obstoječih koralah, ki temeljijo na fosilnih zapisih. Analiza mitohondrijske RNK, ki sta jo leta 1996 izvedla ameriška zoologa Sandra Romano in Stephen Palumbi, je pokazala, da molekularni podatki podpirajo združevanje vrst v obstoječe družine, ne pa tudi v tradicionalne podrede. Na primer, nekateri rodovi, povezani z različnimi podredi, so bili zdaj na isti veji filogenetskega drevesa. Poleg tega ni nobenega razlikovalnega morfološkega znaka, ki bi ločeval klade, temveč le molekularne razlike.

Avstralski zoolog John Veron in njegovi sodelavci so leta 1996 analizirali ribosomsko RNK in dobili podobne rezultate kot Romano in Palumbi, pri čemer so ponovno zaključili, da so tradicionalne družine verjetne, podrede pa napačne. Ugotovili so tudi, da so kamnite korale monofiletične, vključno z vsemi potomci skupnega prednika, vendar so razdeljene v dve skupini, robustne in kompleksne klade.[26] Veron je predlagal, da se v prihodnjih klasifikacijskih shemah uporabijo tako morfološki kot molekularni sistemi.[25]

Družine

[uredi | uredi kodo]

V Svetovnem registru morskih vrst so naslednje družine navedene kot del reda Scleractinia. Nekaterih vrst ni bilo mogoče umestiti (Incertae sedis):[27]

Ohranjanje narave

[uredi | uredi kodo]

Vse skleraktinske korale (razen fosilov) so navedene v Dodatku II Konvencije o mednarodni trgovini z ogroženimi vrstami (CITES), kar pomeni, da je njihova mednarodna trgovina (vključno z deli in derivati) regulirana.[2]

Sklici

[uredi | uredi kodo]
  1. 1 2 Stanley, G. D. The evolution of modern corals and their early history. Earth-Science Rev. 60, 195–225 (2003).
  2. 1 2 »Appendices | CITES«. cites.org. Pridobljeno 14. januarja 2022.
  3. ↑ Reef-Building Corals Lose Out to Softer Cousins Due To Global Warming March 24, 2013 Scientific American
  4. 1 2 3 4 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. str. 132–137. ISBN 978-81-315-0104-7.{{navedi knjigo}}: Vzdrževanje CS1: več imen: seznam avtorjev (povezava)
  5. ↑ Stolarski, Jaroslaw; Anders Meibom, Radoslaw Przenioslo and Maciej Mazur; Przeniosło, Radosław; Mazur, Maciej (2007). »A Cretaceous Scleractinian Coral with a Calcitic Skeleton«. Science. 318 (5847). American Association for the Advancement of Science: 92–94. Bibcode:2007Sci...318...92S. doi:10.1126/science.1149237. PMID 17916731. S2CID 22233075.
  6. ↑ Gornitz, Vivien (2009). Encyclopedia of Paleoclimatology and Ancient Environments. Springer Science & Business Media. str. 199. ISBN 978-1-4020-4551-6.
  7. 1 2 Ross Piper (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  8. ↑ Chang-feng Dai; Sharon Horng (2009). 台灣石珊瑚誌 [Scleractinia Fauna of Taiwan II. The Robust Group]. 國立臺灣大學出版中心. str. 39. ISBN 978-986-01-8745-8.
  9. 1 2 Romano, Sandra L.; Cairns, Stephen D. (28. oktober 2002). »Scleractinia«. Tree of Life Web Project. Pridobljeno 3. maja 2015.
  10. ↑ Adi Zweifler; Noa Simon-Blecher; Daniela Pica; Benny K. K. Chan; Jonathan Roth; Yair Achituv (2020). »A stranger among us: the occurrence of Cantellius (Balnoidea: Pyrgomatidae) an epibiont of scleractinias in stylasterids (Hydrozoa)«. Zoological Journal of the Linnean Society. 190 (4): 1077–1094. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa017.
  11. ↑ Petersen LE., Kellermann M.Y., Schupp P.J. (2019) "Secondary Metabolites of Marine Microbes: From Natural Products Chemistry to Chemical Ecology". In: Jungblut S., Liebich V., Bode-Dalby M. (eds) YOUMARES 9 - The Oceans: Our Research, Our Future, pages 159–180, Springer. DOI: 10.1007/978-3-030-20389-4_8. ISBN 978-3-030-20388-7. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  12. 1 2 3 Maier, Elke (2010). »Life history of the Scleractinian Coral Seriatopora hystrix: a population genetic approach« (PDF). Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften der Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München.
  13. ↑ Calfo, Anthony (2008). »Coral fragmentation: Not just for beginners«. Reefkeeping Magazine. Reef Central. Pridobljeno 3. maja 2015.
  14. ↑ Sammarco, Paul W. (1982). »Polyp bail-out : an escape response to environmental stress and new means of reproduction in corals«. Marine Ecology Progress Series. 10: 57–65. Bibcode:1982MEPS...10...57S. doi:10.3354/meps010057.
  15. ↑ Heyward, A.J.; Babcock, R.C. (1986). »Self- and cross-fertilization in scleractinian corals«. Marine Biology. 90 (2): 191–195. Bibcode:1986MarBi..90..191H. doi:10.1007/BF00569127. S2CID 85911200.
  16. ↑ Harrison, PL; Babcock, RC; Bull, GD; Oliver, JK; Wallace, CC; Willis, BL (marec 1984). »Mass spawning in tropical reef corals«. Science. 223 (4641): 1186–9. Bibcode:1984Sci...223.1186H. doi:10.1126/science.223.4641.1186. PMID 17742935. S2CID 31244527.
  17. ↑ Stanley, G. D. (1981). »Early history of scleractinian corals and its geological consequences«. Geology. 9 (11): 507. Bibcode:1981Geo.....9..507S. doi:10.1130/0091-7613(1981)9<507:EHOSCA>2.0.CO;2.
  18. 1 2 3 Veron, John Edward Norwood (1995). Corals in Space and Time: The Biogeography and Evolution of the Scleractinia. Cornell University Press. str. 109–120. ISBN 978-0-8014-8263-2.
  19. ↑ Ezaki, Yoichi (1998). »Paleozoic Scleractinia: progenitors or extinct experiments?«. Paleobiology. 24 (2). Paleontological Society: 227–234. doi:10.1666/0094-8373(1998)024[0227:PSPOEE]2.3.CO;2. JSTOR 2401240. S2CID 89177036.
  20. ↑ Simpson, Carl (9. april 2013). »Species selection and the macroevolution of coral coloniality and photosymbiosis«. Evolution. 67 (6): 1607–1621. Bibcode:2013Evolu..67.1607S. doi:10.1111/evo.12083. ISSN 0014-3820. PMID 23730756. S2CID 37450754.
  21. ↑ Dishon, Gal; Grossowicz, Michal; Krom, Michael; Guy, Gilad; Gruber, David F.; Tchernov, Dan (3. marec 2020). »Evolutionary Traits that Enable Scleractinian Corals to Survive Mass Extinction Events«. Scientific Reports. 10 (1): 3903. Bibcode:2020NatSR..10.3903D. doi:10.1038/s41598-020-60605-2. ISSN 2045-2322. PMC 7054358. PMID 32127555.
  22. ↑ Barbeitos, M. S.; Romano, S. L.; Lasker, H. R. (14. junij 2010). »Repeated loss of coloniality and symbiosis in scleractinian corals«. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (26): 11877–11882. Bibcode:2010PNAS..10711877B. doi:10.1073/pnas.0914380107. ISSN 0027-8424. PMC 2900674. PMID 20547851.
  23. ↑ Stanley, George D. (12. maj 2006). »Photosymbiosis and the Evolution of Modern Coral Reefs«. Science. 312 (5775): 857–858. doi:10.1126/science.1123701. ISSN 0036-8075. PMID 16690848. S2CID 36133573.
  24. ↑ Hopley, David (2011). Encyclopedia of Modern Coral Reefs: Structure, Form and Process. Springer Science & Business Media. str. 954–957. ISBN 978-90-481-2638-5.
  25. 1 2 3 Veron, John Edward Norwood (1995). Corals in Space and Time: The Biogeography and Evolution of the Scleractinia. Cornell University Press. str. 30–31. ISBN 978-0-8014-8263-2.
  26. 1 2 3 4 Stolarski, Jarosław; Roniewicz, Ewa (2001). »Towards a new synthesis of evolutionary relationships and classification of Scleractini«. Journal of Paleontology. 75 (6): 1090–1108. Bibcode:2001JPal...75.1090S. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1090:TANSOE>2.0.CO;2. JSTOR 1307078.
  27. 1 2 »WoRMS - World Register of Marine Species - Scleractinia«. www.marinespecies.org (v angleščini). Pridobljeno 17. oktobra 2020.

Zunanje povezave

[uredi | uredi kodo]