Pojdi na vsebino

Javanski makak

Iz Wikipedije, proste enciklopedije

Javanski makak
V Singapuru, 2025
CITES Priloga II (CITES)[1]
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo:
Animalia (živali)
Deblo:
Chordata (strunarji)
Razred:
Mammalia (sesalci)
Red:
Primates (prvaki)
Podred:
Haplorhini
Infrared:
Simiiformes
Družina:
Cercopithecidae (opice Starega sveta)
Rod:
Macaca
Vrsta:
M. fascicularis
Dvočlensko ime
Macaca fascicularis
Raffles, 1821
      native range
Sinonimi[2]
  • Simia cynomolgus Schreber, 1775
  • Simia aygula Linnaeus, 1758
  • Macacus carbonarius Cuvier, 1825
  • Macaca irus Geoffroy,1826
  • Semnpithecus kra Lesson, 1830

Javanski makak (znanstveno ime Macaca fascicularis), znan tudi kot dolgorepi makak je opica Starega sveta, ki izvira iz jugovzhodne Azije. Kot sinantropna vrsta uspeva v bližini človeških naselij in v sekundarnih gozdovih. Javanski makak je razvil lastnosti in vloge, ki mu jih je dodelil človek, od kulturnega dojemanja kot pametnega in prilagodljivega, do tega, da je svetih živali, da ga imajo za škodljivce ter da postaja vir v sodobnih biomedicinskih raziskavah. Opisan je bil kot vrsta na robu, ki živi na robu gozdov, rek in morij, na robu človeških naselij in morda na robu hitrega izumrtja.[1]

Javanski makaki so vsejedi in plodovojedi. Živijo v matrilinearnih skupinah od 10 do 85 osebkov, pri čemer skupine kažejo samice filopatrije, samci pa se iz rodne skupine izselijo v puberteti. So edine opice Starega sveta, za katere je znano, da pri vsakodnevnem iskanju hrane uporabljajo kamnito orodje, na nekaterih turističnih lokacijah pa se ukvarjajo z ropanjem in menjavo blaga.

Javanski makaki so najpogosteje trgovana vrsta primatov in tudi najbolj priljubljena vrsta, ki se uporablja v znanstvenih raziskavah. Zaradi teh groženj je bil makak leta 2022 uvrščen na Rdeči seznam IUCN kot ogrožen.[1]

Etimologija

[uredi | uredi kodo]

Beseda macaca izvira iz portugalske besede macaco, ki izhaja iz besede makaku v ibindi, jeziku osrednje Afrike (kaku v ibindi pomeni opica).[3][4] Vrstanski epitet fascicularis je latinski izraz za majhen pas ali črto. Sir Thomas Raffles, ki je živali leta 1821 dal znanstveno ime, ni natančno določil, kaj je mislil z uporabo te besede.[5]

V Indoneziji in Maleziji so javanski makaki in druge vrste makakov splošno znani kot kera.[1][5]

Javanski makaki imajo več splošnih imen. Pogosto jih imenujejo dolgorepi makak zaradi repa, ki je enak skupni dolžini njihovega telesa in glave.[6][1] Ime makak, ki je rake, se nanaša na to, da jih vidimo, kako na plažah iščejo rake.[7] Drugo pogosto ime za M. fascicularis, ki se pogosto uporablja v laboratorijskih okoljih, je opica cynomolgus, ki izhaja iz grške besede Kynamolgoi, kar pomeni 'molzci psov'.[8][9] Prav tako se domneva, da se beseda cynomolgus nanaša na raso ljudi z dolgimi lasmi in lepimi bradami, ki so uporabljali pse za lov, kot trdi Aristofan iz Bizanca, ki je etimologijo besede cynomolgus očitno izpeljal iz grške besede κύων, cyon 'pes' (gen. cyno-s) in glagola ἀμέλγειν, amelgein 'molzeti' (prid. amolg-os), s trditvijo, da so molzli psice.[10]

Dojemanje in terminologija

[uredi | uredi kodo]

Makaki se razumejo in dojemajo na več načinov: pametni, škodljivi, izkoriščani, sveti, škodljivci, invazivni.[11]

Leta 2000 je bil javanski makak uvrščen na seznam 100 najbolj invazivnih vrst.[12] Na primer, na Mavriciju veljajo za invazivno tujerodno vrsto (IAS), članki pa trdijo, da dolgorepi makaki širijo semena invazivnih rastlin,[13] konkurirajo avtohtonim vrstam, kot je mavricijska leteča lisica,[14] in imajo škodljiv vpliv na avtohtone ogrožene vrste.[15] Več avtorjev je poudarilo, da sedanji dokazi kažejo, da je bilo plenjenje opic na pticah morda precenjeno.[16][17][18] obravnavajo te obtožbe in poudarjajo, da javanski makaki ne marajo pragozda, zato je malo verjetno, da bi bili mavricijski makaki kdaj pomemben vir uničevanja avtohtonih gozdov. Glavni vzrok izumrtja ptic je bilo uničevanje habitatov s strani ljudi. Sussman in Tattersall omenjata, da so Nizozemci otok zapustili v letih 1710–1712 zaradi opic in podgan, ki so uničile plantaže, ter poudarjata, da je bila človeška populacija v tem času nizka in da so imeli makaki na voljo veliko primarnih gozdov za izkoriščanje, vendar so se odločili, da se bodo pogumno spopadli z nevarnostmi ropanja plantaž. Ne zanikata, da se makaki na Mavriciju prehranjujejo s ptičjimi jajci in širijo semena eksotičnih rastlin, vendar je glavna izguba vrst na Mauritiusu posledica izgube habitata, ki jo povzročajo ljudje – makaki so uspešni, ker imajo raje sekundarne gozdove in motene habitate.[18] To je pomembno, ker se dojemanje, da so makaki invazivni in uničujoči za 'domačo' biotsko raznovrstnost, uporablja kot utemeljitev za uporabo v biomedicinskih raziskavah.[19][20][21]

"Plevelne" in "neplevelne" vrste se razlikujejo glede na sposobnost vrst, da uspevajo v neposredni bližini in povezavi s človeškimi naselji. Ta oznaka ni bila namerno predlagana za omalovaževanje makakov, vendar lahko ta izraz, tako kot izraza škodljivec in invazivna žival, vpliva na to, kako ljudje dojemajo to vrsto in sproži negativno zaznavanje.[22][23]

Taksonomija

[uredi | uredi kodo]

Prej je bilo deset podvrst Macaca fascicularis, vendar je filipinski dolgorepi makak (M.f. philippinensis) predmet spora in je začasno odstranjen z ocen rdečega seznama IUCN, pri čemer so ti osebki vključeni v M.f. fascicularis.[23]

  • M.f. fascicularis, navadni dolgorepi makak – Indonezija, Malezija, Filipini, Tajska, Kambodža, Singapur, Vietnam
  • M.f. aurea, burmanski dolgorepi makak – Mjanmar, Laos, zahodna in južna Tajska blizu meje z Mjanmarom
  • M.f. antriceps, temno kronani dolgorepi makak – otok Kram Yai, Tajska
  • M.f. condorensis, dolgorepi makak Con Song – otok Con Son, otok Hon Ba, Vietnam
  • M.f. karimondjiwae, dolgorepi makak Karimunjawa – otoki Karimunjawa, Indonezija
  • M.f. umbrosa, nikobarski dolgorepi makak – Nikobarski otoki, Indija
  • M.f. fusca, dolgorepi makak Simeulue – otok Simeulue, Indonezija
  • M.f. lasiae, dolgorepi makak Lasia – otok Lasia, Indonezija
  • M.f. tua, dolgorepi makak Maratua – otok Maratua, Indonezija[2][23]

M.f. fascicularis ima največji areal, sledi mu M.f. aurea. Ostalih sedem podvrst je izoliranih na majhnih otokih: M.f. antriceps, M.f. condorensis in M.f. karimondjiwae vsi naseljujejo majhne obrobne otoke v plitvi vodi; M.f. umbrosa, M.f. fusca, M.f. lasiae in M.f. tua vsi naseljujejo globokomorske obrobne otoke.[24]

Evolucija

[uredi | uredi kodo]

Makaki izvirajo iz severovzhodne Afrike pred približno 7 milijoni let in se pred 5,5 milijona let razširijo po večjem delu celinske Azije, kjer se razdelijo v štiri skupine (sylvanus, sinica, silenus in fascicularis). Najzgodnejša razdelitev v rodu Macaca se je verjetno zgodila pred približno 4,5 milijona let med prednikom skupine silenus in prednikom, podobnim fascicularisu, iz katerega so se kasneje razvile vrste, ki niso silenus. Vrste skupine fascicularis (ki vključujejo m. fascicularis, m. mulatta in m. fuscata) imajo skupnega prednika, ki je živel pred 2,5 milijona let. Domneva se, da je M. fascicularis najbolj pleziomorfen (predniški) takson v kladu fascicularis, zato se trdi, da se je M. mulatta razvil iz prednika, podobnega fascicularisu, ki je dosegel celino iz svoje domovine v Indoneziji pred približno 1 milijonom let.[25][26]

Filogenetska analiza je odkrila dokaze, da skupina fascicularis izvira iz starodavne hibridizacije med skupinama sinica in silenus ~3,45–3,56 milijona let nazaj, kmalu po začetni ločitvi dveh starševskih linij (proto-sinica in proto-silenus) ~3,86 milijona let nazaj. Do te divergence in poznejše hibridizacije je prišlo med hitrimi ledeniško-evstatičnimi nihanji v zgodnjem pleistocenu: visoka gladina morja je morda privedla do začetne ločitve proto-sinica in proto-silenus, medtem ko je poznejše znižanje gladine morja olajšalo sekundarni stik, potreben za hibridizacijo.[26]

Znani fosili kažejo, da so javanski makaki naseljevali Sundsko polico vsaj od zgodnjega pleistocena, ~1 milijona let nazaj. Verjetno so ljudje makake na Timor in Flores (oba na vzhodni strani Wallaceove linije) prinesli pred približno 4000–5000 leti.[2] Javanski makaki so edina vrsta na obeh straneh Wallaceove linije.[24]

Predlagane so bile možne faze evolucije in širjenja makakov, ki jedo rake:

  • 1. faza: pred več kot milijonom let so se makaki razširili na območje Sundske police. Najzgodnejši fosilni zapis o makakih, ki jedo rake, je bil najden na Javi (ta zbirka je vključevala vrste H. erectus in listnate opice). Verjetno so na Javo prišli po suhem v obdobju ledeniškega napredovanja in nizke morske gladine.
  • 2. faza: pred približno 160 tisoč leti je prišlo do širjenja in izolacije prednikov močno diferenciranih populacij otokov, ki obdajajo globoko vodo. Mednje spadajo M.f. umbrosa, M.f. fusca, M.f., tua [vključno z M.f. philippinensis, vendar je njihov status podvrst trenutno predmet razprav]. Domneva se, da so predniki teh podvrst dosegli globokomorske habitate med predzadnjim ledeniškim maksimumom, ko je bila morska gladina nižja od sedanje]. Te populacije so se izolirale v medledeniškem obdobju okoli 120 tisoč let.
  • 3. stopnja: pred več kot 18 tisoč leti je prišlo do diferenciacije predhodnikov populacij Indokitajskega polotoka in severnega dela ožine Kra. Med te podvrste spadata M.f. aurea in M.f. fascicularis. Ti dve podvrsti sta se diferencirali pred zadnjim ledeniškim maksimumom.
  • 4. stopnja: pred 18 tisoč leti je prišlo do razpršitve in izolacije predhodnikov šibko diferenciranih populacij otoških obrobnih globokomorskih otokov (M.f. fascicularis).
  • 5. stopnja: pred manj kot 18 tisoč leti je prišlo do izolacije predhodnikov populacij otoških obrobnih plitvinskih otokov in populacij v Penidi in Lomboku (globokovodni). Med te podvrste spadajo M.f. karimondjawae, M.f. atriceps, M.f. condorensis, M.f. fascicularis
  • 6. faza: pred 4,5 tisoč leti je prišlo do razpršitve in izolacije prednikov populacij na vzhodnih Malih Sundskih otokih (globokovodje) (M.f. fascicularis).

Značilnosti

[uredi | uredi kodo]

Javanski makaki so spolno dimorfni, samci tehtajo med 4,7 in 8,3 kg, samice pa 2,5–5,7 kg. Višina odraslega samca je med 412 in 648 mm, odrasle samice pa med 385 in 505 mm.[2][6] Njihovi repi so dolgi toliko kot glava in telo skupaj. Hrbtna dlaka je običajno sivkasta ali rjavkasta z belim trebuhom in črno-belimi poudarki okoli glave in obraza. Koža na obrazu je rjavkasta do rožnata, razen vek, ki so bele. Odrasli so običajno bradati na obrazu in okoli njega, razen okoli gobca in oči. Starejše samice imajo najgostejšo brado, samci pa so bolj podobni brkom. Podvrste na otokih imajo očitno črno obarvanost dlake, velike otoške in celinske podvrste pa so svetlejše.[24]

Genetika

[uredi | uredi kodo]

Hibridnost

[uredi | uredi kodo]

V severnem delu območja razširjenosti se javanski makaki križajo z rezus makaki (M. mulatta). Znano je tudi, da se križajo z južnimi makaki (M. nemestrina). Hibridi se pojavljajo tudi med podvrstami. Rezusi in javanski makaki se križajo znotraj kontaktnega območja, kjer se njuna območja razširjenosti prekrivajo, za katerega se predlaga, da leži med 15 in 20 stopinjami severne zemljepisne širine in vključuje Tajsko, Mjanmar, Laos in Vietnam. Njihovi potomci so plodni in se še naprej parijo, kar vodi do širokega razpona razmerij mešanja. Introgresija iz populacije rezusov v populacije makakov sega preko Indokine in ožine Kra, medtem ko je introgresija iz populacije makakov v rezus makake bolj omejena. Zdi se, da obstaja pretok genov, ki je odvisen od rezusov in samcev, med populacijo rezusov in makakov, kar je privedlo do različnih stopenj genetskega mešanja pri teh dveh vrstah.[27]

Razširjenost in habitat

[uredi | uredi kodo]

Domače območje javanskega makaka zajema večino celinske jugovzhodne Azije, prek Malajskega polotoka in Singapurja, pomorskih otokov jugovzhodne Azije Sumatre, Jave in Bornea, obalnih otokov, Filipinov in Nikobarskih otokov v Bengalskem zalivu. Ta primat je redek primer kopenskega sesalca, ki krši Wallaceovo linijo, saj ga najdemo po Malih Sundskih otokih.[28] Živi v najrazličnejših habitatih, vključno s primarnimi nižinskimi deževnimi gozdovi, motenimi in sekundarnimi deževnimi gozdovi, grmičevjem ter rečnimi in obalnimi gozdovi nipa palm in mangrov. Zlahka se prilagodi tudi človeškim naseljem in velja za svetega v nekaterih hindujskih templjih in na nekaterih majhnih otokih,[29] vendar kot škodljivec okoli kmetij in vasi. Običajno ima raje motene habitate in obrobje gozdov.

Uvedba v druge regije

[uredi | uredi kodo]

Ljudje so javanske makake prepeljali na vsaj pet otokov: Mavricij, Zahodno Papuo, Ngeaur, otok Tinjil blizu Jave in otok Kabaena ob Sulaveziju ter na hribe Kowloon v Hongkongu.[2][24]

Na Mavriciju ni bilo avtohtonega človeškega prebivalstva. Domneva se, da so Mavricij zgodnje odkrivali Feničani, svahili in arabski trgovci, vendar šele v začetku 16. stoletja obstajajo trdni dokazi o človeški prisotnosti na otoku, Portugalci pa so ga uporabljali kot osvežilno postojanko. Nizozemci so otok dosegli leta 1598 in se poskušali trajno naseliti od leta 1638 do 1658, ko so ga zapustili. Ponovno so se naselili od leta 1664 do 1710, vendar so ga ponovno zapustili deloma zaradi opic in podgan, ki so uničile nasade.[30][16][17][19] javanske makake so na Mavricij prinesli Portugalci ali Nizozemci v poznem 16. in zgodnjem 17. stoletju. Ta ustanovna populacija je verjetno prišla z Jave, čeprav obstaja domneva o mešanem izvoru. Od sredine 1980-ih do sredine 1990-ih je bila populacija makakov na Mavriciju ocenjena na 35.000 do 40.000. Trenutna populacija ni znana, vendar ocene kažejo, da bi lahko bila le 8000.[21]> Ta znaten upad populacije je verjetno povezan z razcvetom industrije gojenja makakov na Mavriciju. Ker veljajo za invazivne in uničujoče, to upravičuje njihovo uporabo v biomedicinskih raziskavah. Na Mavriciju makake dojemajo tudi kot svete, vir turizma, hišne ljubljenčke, škodljivce in hrano.

Javanski makaki so se prvič pojavili na otoku Ngeaur med nemško vladavino v začetku 20. stoletja. Velikost populacije se je gibala med 800 in 400 osebki. Izgube populacije so posledica prizadevanj za iztrebljanje, vendar je populacija kljub tajfunom in bombardiranju otoka med drugo svetovno vojno preživela. V Kowloon Hillsu so skupine različnih vrst in njihovih križancev, kamor so jih izpustili v desetletju po letu 1910. Makaki rezus in javanski makaki so se križali in hibridizirali. Tudi tibetanski makaki so bili izpuščeni, vendar se niso križali. Ta lokacija je postala priljubljena turistična atrakcija. Imunocepivo porcine zona pellucida (PZP), ki povzroča neplodnost pri samicah, trenutno testirajo v Hongkongu, da bi raziskali njegovo uporabo kot potencialni nadzor populacije.[28]

Javanski makaki so v Zahodni Papui že od 40 do 100 let, vendar se ta populacija ni bistveno razširila in ostaja pri približno 50 do 70 osebkih.[31] O populaciji na otoku Kabaena na Sulaveziju je malo znanega. Ti makaki imajo očitno značilno morfologijo, kar lahko kaže na to, da so na otoku že dolgo časa.[24]

Med letoma 1988 in 1994 je bilo na otoku Tinjil izpuščenih skupno 520 javanskih makakov, vključno z 58 samci in 462 samicami, z namenom ustanovitve naravnega gojišča.[32][33] To je morda trajnosten način oskrbe z opicami za raziskave, vendar je v pravnem sivem območju glede trgovinskih predpisov, saj se uporabljajo kode za vzrejo v ujetništvu (F, C) namesto kod za ulov v divjini (W).[34]

Velikost populacije

[uredi | uredi kodo]

Z uporabo neinvazivnega verjetnostnega modela za oceno največje številčnosti populacije je bilo ocenjeno, da je trenutna populacija javanskih makakov 1 milijon, kar odraža nenehno zmanjševanje populacije – 80-odstotno zmanjšanje v 35 letih. V tej študiji je bil uporabljen model, ki je precenil populacijo, zato je dejanski upad verjetno še večji.[35] Analiza preživetja populacije (PVA) za makake je pokazala, da sta prisotnost in odsotnost samic v populaciji ključnega pomena za njeno kratkoročno in dolgoročno preživetje. Vse, kar negativno cilja na samice, verjetno ogrozi preživetje populacije, npr. lovljenje za biomedicinske raziskave je usmerjeno na samice.[36]

Vedenje in ekologija

[uredi | uredi kodo]

Javanski makaki so zelo prilagodljivi, živijo v bližini ljudi in okoljskih sprememb ter imajo od njih koristi.[1][37]

Velikost in struktura skupine

[uredi | uredi kodo]

Makaki živijo v matrilinearnih skupinah od 10 do 85 članov, najpogosteje pa v razponu od 35 do 50.[38] Velikost skupine se zelo razlikuje, zlasti med skupinami brez oskrbe in skupinami z oskrbo. Velike skupine živijo v sekundarnih gozdovih, savani in trnovem grmovju ter v urbanih habitatih in templjih. Manjše skupine živijo v primarnih gozdovih, močvirjih in mangrovskih gozdovih. Skupine se čez dan razdelijo v podskupine po celotnem območju razširjenosti. Sestava skupin je več samcev/več samic, vendar samice presegajo samce, razmerje med spoloma pa se giblje med 1:5–6 in 1:2. Skupine kažejo žensko filopatrijo, pri čemer samci v puberteti emigrirajo iz natalne skupine.[17][39] Samci zapustijo natalno skupino kot pozni mladiči ali pododrasli pred sedmim letom starosti. V povprečju so odrasle samice in mladiči v skupinah v sorodu na ravni bratrancev in sestričen, medtem ko odrasli samci niso v sorodu. Pričakuje se večja sorodnost pri samicah zaradi ženske filopatrije.[39]

Družbena organizacija

[uredi | uredi kodo]

Družbene skupine makakov imajo jasno hierarhijo prevlade med samicami, ta rang je stabilen skozi celotno življenje samice, rang matriline pa se lahko ohranja več generacij. Matriline ustvarjajo zanimivo skupinsko dinamiko, na primer samci so na individualni ravni dominantni nad samicami, vendar imajo lahko skupine tesno sorodnih samic določeno stopnjo prevlade nad samci. Dominantni samec znotraj skupine ni pogosto stabilen in samci verjetno v življenju večkrat zamenjajo trope; tudi rang pod dominantnim samcem ni dosleden ali stabilen – samci kažejo prefinjeno odločanje, ko gre za prenos prevlade.

Srečanja med skupinami

[uredi | uredi kodo]

Neposredna srečanja med sosednjimi tropi brez oskrbe so relativno redka, kar kaže na medsebojno izogibanje.

Medvrstno vedenje

[uredi | uredi kodo]
Javanski makak s poškodbo zgornje ustnice

Poročali so o interakcijah med javanskimi makaki in južnimi makaki, vrstami Colobinae, opicami z rilcem, giboni in orangutani. Temnozelene listnate opice, javanski makaki in belostegni surili tvorijo tolerantne prehranjevalne združbe, pri čemer se mladiči igrajo skupaj. Javanske makake so opazili tudi pri negi Rafflesovih pasastih langurjev v Maleziji.[40]

Konflikt

[uredi | uredi kodo]

Življenje v skupini pri vseh vrstah je odvisno od strpnosti drugih članov skupine. Pri javanskih makakih uspešno življenje v socialni skupini zahteva rešitev po konfliktu. Običajno manj dominantni posamezniki izgubijo proti višje rangiranemu posamezniku, ko pride do konflikta. Ko se konflikt zgodi, se nižje rangirani posamezniki bolj bojijo zmagovalca konflikta. V eni študiji se je to pokazalo v sposobnosti skupnega pitja vode. Opazovanja po konfliktu so pokazala časovni razmik med tem, ko dominantni posameznik začne piti in časom, ko začne piti podrejeni. Dolgoročne študije kažejo, da se vrzel v času pitja zmanjšuje, ko se konflikt premakne dlje v preteklost.[41]

Nega in podpora v konfliktu med primati veljata za dejanje vzajemnega altruizma. Pri javanskih makakih je bil izveden poskus, v katerem so imeli posamezniki možnost, da se medsebojno negujejo pod tremi pogoji: potem ko jih je drugi negoval, potem ko je negoval drugega in brez predhodne nege. Po negi je bil posameznik, ki je bil deležen nege, veliko bolj nagnjen k podpori tistega, ki ga je negoval, kot tisti, ki ga prej ni negoval.[42]

Javanski makaki kažejo dve od treh oblik domnevnega vedenja po konfliktu. Tako v študijah v ujetništvu kot v divjini so pokazali spravo oziroma afiliativno interakcijo med nekdanjimi nasprotniki ter preusmeritev oziroma agresivno delovanje proti tretji osebi. Tolažbe niso opazili v nobeni izvedeni študiji.[43] Ko se makakom med iskanjem hrane približajo drugi, se po navadi umaknejo.[44]

Pri javanskih makakih, ki so delovali kot agresor, so poročali o tesnobi po konfliktu. Po konfliktu znotraj skupine se zdi, da se agresor praska pogosteje kot pred konfliktom. Čeprav praskanja ni mogoče zagotovo označiti za tesnobno vedenje, dokazi kažejo, da je temu tako. Praskanje agresorja se po spravi znatno zmanjša. To kaže, da je vzrok za zmanjšanje praskanja sprava in ne lastnost konflikta. Čeprav se ti rezultati zdijo nelogični, se zdi, da tesnoba agresorja temelji na tveganju uničenja sodelovanja z nasprotnikom.[45]

Razmnoževanje

[uredi | uredi kodo]

Po obdobju brejosti, ki traja 162–193 dni, samica skoti enega mladiča. Teža mladiča ob rojstvu je približno 320 g.[46] Mladiči se rodijo s črnim kožuhom, ki se po približno treh mesecih starosti začne obarvati v sivo ali rdečkasto rjavo (odvisno od podvrste).[6] Ta natalni kožuh lahko drugim nakazuje status mladiča, drugi člani skupine pa z mladiči ravnajo skrbno in jih v stiski branijo. Priseljeni samci včasih ubijejo tuje mladiče, da bi skrajšali intervale med rojstvi. Visoko rangirane samice včasih ugrabijo mladiče nižje rangiranih samic. Te ugrabitve lahko povzročijo smrt mladičev, saj druga samica običajno ne doji. Mladi mladič ostane predvsem pri materi in sorodnikih. Ko se samci starajo, postanejo bolj periferni skupini. Tukaj se igrajo skupaj in tvorijo ključne vezi, ki jim lahko pomagajo, ko zapustijo svojo natalno skupino. Samci, ki se izselijo s partnerko, so uspešnejši od tistih, ki odidejo sami. Mlade samice pa ostanejo v skupini in se vključijo v matrilino, v katero so se rodile.[47]

Samci makakov negujejo samice, da bi povečali možnost parjenja. Samica se pogosteje spolno druži s samcem, ki jo je pred kratkim negoval, kot s tistim, ki tega ni storil.[48]

Študije so pokazale, da se dominantni samec pari več kot drugi samci v skupini.[49] DNK testi kažejo, da dominantni samci v naravnih tropih makakov ustvarijo večino potomcev. Reproduktivni uspeh samic je povezan tudi z dominantnostjo. Visoko uvrščene samice imajo v življenju več potomcev kot nizko uvrščene samice – višje uvrščene samice se razmnožujejo v mlajši starosti in njihovi potomci imajo večjo možnost preživetja.[38]

= Prehrana

[uredi | uredi kodo]
Dolgorepi makak in njen mladič jesta banano na Mavriciju

Javanski makaki so vsejedi sadjarji in jedo sadje, liste, cvetove, poganjke, korenine, nevretenčarje in majhne živali v različnih količinah. Jedo duriane, kot sta Durio graveolens in D. zibethinus in so glavni razširjevalci semen za slednjo vrsto.[50] Kažejo še posebej nizko toleranco za požiranje semen, vendar jih izpljunejo, če so večja od 3–4 mm. Ta odločitev o izpljuvanju semen naj bi bila prilagodljiva; preprečuje polnjenje opičjega želodca s potratnimi, obsežnimi semeni, ki jih ni mogoče uporabiti za energijo.[51] Sadje predstavlja od 40 % do več kot 80 % prehrane divjih makakov, ki jedo rake, razen v populacijah z visoko stopnjo oskrbe ali zelo motenih okoljih.

Javanski makaki lahko postanejo sinantropi, ki se prehranjujejo z človeškimi viri, ko se na poljih hranijo z mladim suhim rižem, listi kasave, kavčukovcem, rastlinami taro, kokosovimi orehi, mangi in drugimi pridelki, kar lokalnim kmetom pogosto povzroča znatne izgube. V vaseh, mestih in mestih pogosto jemljejo hrano iz smetnjakov in kupov odpadkov.[52] V Padangtegalu na Baliju je 70 % njihove prehrane makakov preskrbljenih z živili.[53] V teh razmerah se ljudi ne bojijo, kar lahko privede do tega, da jim neposredno jemljejo hrano, tako pasivno kot agresivno.[54]

Uporaba orodja

[uredi | uredi kodo]

Javanski makaki so edine opice Starega sveta, za katere je znano, da pri vsakodnevnem iskanju hrane uporabljajo kamnito orodje.[55] To opazimo predvsem v populacijah vzdolž oceana Tajske in Mjanmara (podvrsta M.f. aurea). Poročilo iz leta 1887 opisuje opažanja uporabe orodja pri populaciji v Mjanmaru. Več kot 100 let pozneje je bilo prvo objavljeno poročilo objavljeno leta 2007.[56] Opisuje makake na Tajskem, kako uporabljajo kamne v obliki sekire za lomljenje skalnih ostrig, ločenih polžev, školjk in plavajočih rakov. Tudi na Tajskem so opazili makake kako uporabljajo orodja za lomljenje oreščkov oljnih palm na zapuščenih nasadih. Hitro lomljenje oreščkov oljnih palm kaže na sposobnost makakov, da izkoristijo antropogene spremembe, nedavna vzpostavitev tega vedenja pa kaže na potencial, da makaki kažejo kulturne težnje.[57] Žal lahko človeške dejavnosti negativno vplivajo na makake, ki uporabljajo orodje, in s tem motijo ​​obstojnost teh tradicij uporabe kamnitega orodja.[58]

Drug primer uporabe orodja je pranje in drgnjenje hrane, kot so sladki krompir, korenine kasave in listi papaje, pred zaužitjem. Makaki, ki jedo rake, to hrano bodisi namakajo v vodi bodisi jo drgnejo z rokami, kot da bi jo čistili. Sladki krompir tudi lupijo z uporabo sekalcev in podočnikov. Zdi se, da mladostniki to vedenje pridobijo z opazovalnim učenjem starejših posameznikov.[59]

Ropanje in menjava

[uredi | uredi kodo]

Ropanje in menjava je vedenjski vzorec, pri katerem prostoživeči nečloveški primati spontano ukradejo predmet človeku in ga nato obdržijo, dokler ta ali drug človek ne ponudi hrane za menjavo.[60] To vedenje opažamo pri javanskih makakih v populaciji Uluwatu na Baliju in je opisano kot populacijsko specifična vedenjska praksa, ki je razširjena in vztrajna skozi generacije ter za katero so značilne izrazite medskupinske variacije.[60][61] Sinhronizirano izražanje ropanja in menjave je bilo družbeno pogojeno in natančneje pojasnjeno z olajšanjem odziva. Ta rezultat dodatno podpira kulturno naravo ropanja in menjave. Ropanje žetonov in menjava žetonov/nagrad sta kognitivno zahtevni nalogi za makake iz Uluwatuja, ki sta razkrili procese ekonomskega odločanja brez primere, tj. izbiro žetonov na podlagi vrednosti in maksimizacijo izplačil. Ta spontana, populacijsko specifična, razširjena, medgeneracijska, naučena in družbeno vplivana praksa je lahko prvi primer kulturno vzdrževane ekonomije žetonov pri prostoživečih živalih.[62]

Grožnje

[uredi | uredi kodo]

Javanski makaki so na rdečem seznamu IUCN uvrščeni med ogrožene vrste; ogroža jih izguba habitata zaradi hitrih sprememb rabe zemljišč v pokrajinah jugovzhodne Azije in naraščajoče povpraševanje medicinske industrije med pandemijo COVID-19.[1] Pregled populacijskih trendov iz leta 2008 je pokazal potrebo po boljšem spremljanju populacij zaradi povečane trgovine z divjimi živalmi in naraščajoče stopnje konfliktov med ljudmi in makaki, kar kljub široki razširjenosti vrste še naprej zmanjšuje skupno populacijo.[63]

Vsaka podvrsta se sooča z različnimi stopnjami groženj, o nekaterih podvrstah pa je na voljo premalo informacij za oceno njihovega stanja. M. f. umbrosa ima verjetno pomemben biološki pomen in je bila priporočena kot kandidatka za zaščito na Nikobarskih otokih, kjer je bila njena majhna, avtohtona populacija resno razdrobljena.[64] Na rdečem seznamu IUCN je uvrščen med ranljive vrste. Filipinski dolgorepi makak (M. f. philippensis) je uvrščen med skoraj ogrožene vrste, M. f. condorensis pa je ranljiv. Vse druge podvrste so navedene kot podvrste s pomanjkljivimi podatki in potrebujejo nadaljnje raziskave; čeprav nedavna dela kažejo, da M. f. aurea in M. f. karimondjawae potrebujeta večjo zaščito.

Ohranjanje

[uredi | uredi kodo]

Javanski makaki so navedeni v Dodatku II h Konvenciji CITES. Njihov status na rdečem seznamu IUCN je bil leta 2020 in ponovno leta 2022 leta 2008 dvignjen iz kategorije najmanj zaskrbljenih zaradi upada populacije zaradi lova in težavnih interakcij z ljudmi, kljub širokemu razponu in sposobnosti prilagajanja različnim habitatom. Te interakcije vključujejo strmo naraščajoče povpraševanje po makakih, ki jedo rake, s strani medicinske industrije med pandemijo COVID-19 in hiter razvoj pokrajine v jugovzhodni Aziji. Pregled njihovih populacij leta 2008 je pokazal potrebo po boljšem spremljanju populacij zaradi povečane trgovine z divjimi živalmi in naraščajočih konfliktov med ljudmi in makaki, kar še naprej zmanjšuje splošno raven populacije kljub široki razširjenosti vrste.[65]

Projekt Long-Tailed Macaque in Koalicija za makake se ukvarjata z ohranjanjem makakov, ki jedo rake, z raziskavami in angažiranjem javnosti.[66][67]

Sklici

[uredi | uredi kodo]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Hansen, M.F.; Ang, A.; Trinh, T.; Sy, E.; Paramasiwam, S.; Ahmed, T.; Dimalibot, J.; Jones-Engel, L.; Ruppert, N.; Griffioen, C.; Lwin, N.; Phiapalath, P.; Gray, R.; Kite, S.; Doak, N.; Nijman, V.; Fuentes, A. & Gumert, M.D. (2022) [amended version of 2022 assessment]. »Macaca fascicularis«. Rdeči seznam IUCN ogroženih vrst. 2022 e.T12551A221666136. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-2.RLTS.T12551A221666136.en.
  2. 1 2 3 4 5 Fooden, J. (1995). Systematic review of Southeast Asian Longtail Macaques Macaca fascicularis (Raffles [1821]). Fieldiana New Series No. 81. Chicago: Field Museum of Natural History. doi:10.5962/bhl.title.3456.
  3. ↑ Zimmer, B. »Makaku, macaco, macaque, macaca«. Language Log. Pridobljeno 26. septembra 2013.
  4. ↑ »Definition of Macaque«. Merriam-Webster. 2024. Pridobljeno 17. avgusta 2024.
  5. 1 2 Raffles, T. S. (1821). »Descriptive Catalogue of a Zoological Collection, made on account of the Honourable East India Company, in the Island of Sumatra and its Vicinity, under the Direction of Sir Thomas Stamford Raffles, Lieutenant-Governor of Fort Marlborough«. Transactions of the Linnean Society of London. 13 (1): 246–247. doi:10.1111/j.1095-8339.1821.tb00064.x.
  6. 1 2 3 Cawthon Lang, K. »Primate Factsheets: Long-tailed macaque (Macaca fascicularis) Taxonomy, Morphology, & Ecology«. Primate Info Net. Pridobljeno 25. septembra 2013.
  7. ↑ Kassim, N.; Hambali, K.; Amir, A. (2017). »Nutritional composition of fruits selected by Long-Tailed Macaques (Macaca fascicularis) in Kuala Selangor, Malaysia«. Tropical Life Sciences Research. 28 (1): 91–101. doi:10.21315/tlsr2017.28.1.6. PMC 5300017. PMID 28228918.
  8. ↑ Roos, C.; Zinner, D. (2015). »Diversity and Evolutionary History of Macaques with Special Focus on Macaca mulatta and Macaca fascicularis«. V Bluemel, J.; Korte, S.; Schenck, E.; Weinbauer, G. F. (ur.). The Nonhuman Primate in Nonclinical Drug Development and Safety Assessment. San Diego: Academic Press. str. 3–16. doi:10.1016/b978-0-12-417144-2.00001-9. ISBN 978-0-12-417144-2.
  9. ↑ »Definition of Cynomolgus Monkey«. Merriam-Webster. Pridobljeno 17. avgusta 2024.
  10. ↑ Aristophanes of Byzantium, Tῶν Ἀριστοτέλους περί ζώων ἐπιτομή. ΑΠΑΝΤΑ Ι, 2.59. ΚΑΚΤΟΣ 1998.
  11. ↑ Quammen, D. (2011). »Forward: Thirteen ways of looking at a monkey«. V Gumert, M.D.; Fuentes, A.; Jones-Engel, L. (ur.). Monkeys on the edge: ecology and management of long-tailed macaques and their interface with humans. Cambridge: Cambridge University Press. str. xi–xii. ISBN 978-0-521-76433-9.
  12. ↑ Lowe, S. »100 Of The World's Worst Invasive Species« (PDF). Invasive Species Specialist Group. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 16. marca 2017. Pridobljeno 26. septembra 2013.
  13. ↑ Reinegger, R. D.; Oleksy, R. Z.; Gazagne, E.; Jones, G. (2023). »Foraging Strategies of Invasive Macaca fascicularis may Promote Plant Invasion in Mauritius«. International Journal of Primatology. 44 (1): 140–170. doi:10.1007/s10764-022-00324-9.
  14. ↑ Reinegger, R.D.; Oleksy, R.Z.; Bissessur, P.; Naujeer, H.; Jones, G. (2021). »First come, first served: fruit availability to keystone bat species is potentially reduced by invasive macaques«. Journal of Mammalogy. 102 (2): 428–439. doi:10.1093/jmammal/gyaa182.
  15. ↑ Bissessur, P.; Bunsy, Y.; Baider, C.; Florens, F. B. V. (2019). »Non-intrusive systematic study reveals mutualistic interactions between threatened island endemic species and points to more impactful conservation«. Journal for Nature Conservation. 49: 108–117. Bibcode:2019JNatC..49..108B. doi:10.1016/j.jnc.2019.04.002.
  16. 1 2 Sussman, R. W.; Tattersall, I. (1981). »Behavior and ecology of Macaca fascicularis in Mauritius: A preliminary study«. Primates. 22 (2): 192–205. doi:10.1007/BF02382610.
  17. 1 2 3 Sussman, R.W.; Shaffer, C.A.; Guid i, L. (2011). »Macaca fascicularis in Mauritius: implications for macaque-human interactions and for future research on long-tailed macaques«. V Gumert, M.D.; Fuentes, A.; Jones-Engel, L. (ur.). Monkeys on the edge: ecology and management of long-tailed macaques and their interface with humans. Cambridge University Press. str. 207–235. ISBN 978-0-521-76433-9.
  18. 1 2 Sussman, R. W.; Tattersall, I. (1986). »Distribution, Abundance, and Putative Ecological Strategy of Macaca fascicularis on the Island of Mauritius, Southwestern Indian Ocean«. Folia Primatologica. 46 (1): 28–43. doi:10.1159/000156234.
  19. 1 2 Padayatchy, N. (2011). »The support of conservation programs through the biomedical usage of long-tailed macaques in Mauritius«. V Gumert, M.D.; Fuentes, A.; Jones-Engel, L. (ur.). Monkeys on the edge: ecology and management of long-tailed macaques and their interface with humans. Cambridge University Press. str. 236–251. ISBN 978-0-521-76433-9.
  20. ↑ Naiken, S.; Griffiths, M.-A.; Edouard, L; Padayatchy, N. (2015). »Factors influencing reproduction in captive-bred cynomolgus monkeys (Macaca fascicularis) from Mauritius«. American Journal of Primatology. 77 (12): 1290–1298. doi:10.1002/ajp.22482. PMID 26375598.
  21. 1 2 Stanley, M.-A.; Griffiths, O. L. (1997). »Supplying primates for research«. V Bolton, M. (ur.). Conservation and the Use of Wildlife Resources. Dordrecht: Springer Netherlands. str. 191–198. doi:10.1007/978-94-009-1445-2_11. ISBN 978-94-009-1445-2.
  22. ↑ Richard, A. F.; Goldstein, S. J.; Dewar, R. E. (1989). »Weed macaques: The evolutionary implications of macaque feeding ecology«. International Journal of Primatology. 10 (6): 569–594. doi:10.1007/BF02739365.
  23. 1 2 3 Hansen, M. F.; Gill, M.; Nawangsari, V. A.; Sanchez, K. L.; Cheyne, S. M.; Nijman, V.; Fuentes, A. (2021). »Conservation of long-tailed macaques: Implications of the updated iucn status and the covid-19 pandemic«. Primate Conservation (35).
  24. 1 2 3 4 5 Gumert, M.D. (2011). »The common monkey of southeast Asia: Long-tailed macaque populations, ethnophoresy, and their occurrence in human environments«. V Gumert, M.D.; Fuentes, A.; Jones-Engel, L. (ur.). Monkeys on the edge: ecology and management of long-tailed macaques and their interface with humans. Cambridge University Press. str. 3–44. ISBN 978-0-521-76433-9.
  25. ↑ Kanthaswamy, S.; Satkoski, J.; George, D.; Kou, A.; Erickson, Bethany Joy-A.; Smith, D. G. (2008). »Hybridization and Stratification of Nuclear Genetic Variation in Macaca mulatta and M. fascicularis«. International Journal of Primatology. 29 (5): 1295–1311. doi:10.1007/s10764-008-9295-0. PMC 2583101. PMID 19122840.
  26. 1 2 Zhang, B.-L.; Chen, W.; Wang, Z.; Pang, W.; Luo, M.-T.; Wang, S.; Shao, Y.; He, W.-Q.; Deng, Y.; Zhou, L.; Chen, J.; Yang, M.-M.; Wu, Y.; Wang, L.; Fernández-Bellon, H. (2023). »Comparative genomics reveals the hybrid origin of a macaque group«. Science Advances. 9 (22) eadd3580. Bibcode:2023SciA....9D3580Z. doi:10.1126/sciadv.add3580. PMC 10413639. PMID 37262187. {{navedi časopis}}: Preveri |pmc= vrednost (pomoč)
  27. ↑ Bunlungsup, S.; Kanthaswamy, S.; Oldt, R. F.; Smith, D. G.; Houghton, P.; Hamada, Y.; Malaivijitnond, S. (2017). »Genetic analysis of samples from wild populations opens new perspectives on hybridization between long-tailed (Macaca fascicularis) and rhesus macaques (Macaca mulatta)«. American Journal of Primatology. 79 (12) e22726. doi:10.1002/ajp.22726. PMID 29095514.
  28. 1 2 Carter, S. »Macaca fascicularis (mammal)«. Global Invasive Species Database. Invasive Species Specialist Group. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 26. oktobra 2012. Pridobljeno 26. septembra 2013.
  29. ↑ »Island of the Monkey God«. Off the Fence. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 28. septembra 2013. Pridobljeno 25. septembra 2013.
  30. ↑ Seetah, K.; Manfio, S.; Balbo, A.; Farr, R. H.; Florens, F. B. V. (2022). »Colonization During Colonialism: Developing a Framework to Assess the Rapid Ecological Transformation of Mauritius's Pristine Ecosystem«. Frontiers in Ecology and Evolution. 10 791539. Bibcode:2022FrEEv..1091539S. doi:10.3389/fevo.2022.791539.
  31. ↑ Kemp, Neville J.; Burnett, John Burke (2006) [1st pub. 2006]. »Chapter 7.7: A Non-native Primate (Macaca fascicularis) in Papua: Implications for Biodiversity«. V Marshall, Andrew J.; Beehler, Bruce M. (ur.). The Ecology of Papua: The Ecology of Indonesia Series, Part Two, vol. 8. Singapore: Periplus. str. 1348–1364.
  32. ↑ Kyes, R. C. (1993). »Survey of the long-tailed macaques introduced onto Tinjil Island, Indonesia«. American Journal of Primatology. 31 (1): 77–83. doi:10.1002/ajp.1350310108. PMID 32070079.
  33. ↑ Kyes, R.C.; Sajuthi, D.; Morton, W.R.; Smith, O.A.; Lelana, R.P.A.; Pamungkas, J.; Iskandriati, D.; Iskander, E.; Crocket, C.M. (1997). »The Tinjil Island natural habitat breeding facility: A decade of operation«. Indonesia Journal of Primatology. 1 (1): 1–8.
  34. ↑ CITES (2011). »Selection of the long-tailed macaque (Macaca fascicularis) for inclusion in the review of significant trade«. Convention on International Trade in Endangered Species.
  35. ↑ Koch Liston, A. L.; Zhu, X.; Bang, T. V.; Phiapalath, P.; Hun, S.; Ahmed, T.; Hasan, S.; Biswas, S.; Nath, S.; Ahmed, T.; Ilham, K.; Lwin, N.; Frechette, J. L.; Hon, N; Agger, C. (2024). »A model for the noninvasive, habitat-inclusive estimation of upper limit abundance for synanthropes, exemplified by M. fascicularis«. Science Advances. 10 (21) eadn5390. Bibcode:2024SciA...10N5390K. doi:10.1126/sciadv.adn5390. PMC 11122667. PMID 38787941. {{navedi časopis}}: Check |pmid= value (pomoč); Preveri |pmc= vrednost (pomoč)
  36. ↑ Valle, S. (2024). »A Population Viability Analysis (P.V.A.) approach to the conservation of the Long-tailed Macaque (Macaca fascicularis)«. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 17. avgusta 2024. Pridobljeno 27. februarja 2026.
  37. ↑ Gamalo, L. E.; Ilham, K.; Jones-Engel, L.; Gill, M.; Sweet, R.; Aldrich, B.; Phiapalath, P.; Van Bang, T.; Ahmed, T.; Kite, S.; Paramasivam, S.; Seiha, Hun; Z., M. Z.; Nielsen, D.R. K.; Ruppert, N. (2024). »Removal from the wild endangers the once widespread long-tailed macaque«. American Journal of Primatology. 86 (3) e23547. doi:10.1002/ajp.23547. PMID 37667504. {{navedi časopis}}: Check |pmid= value (pomoč)
  38. 1 2 van Noordwijk, M.; van Schaik, C. (1999). »The effects of dominance rank and group size on female lifetime reproductive success in wild Long-tailed Macaques, Macaca fascicularis«. Primates. 40 (1): 105–130. doi:10.1007/bf02557705. PMID 23179535.
  39. 1 2 De Ruiter, J.; Geffen, E. (1998). »Relatedness of matrilines, dispersing males and social groups in long-tailed macaques (Macaca fascicularis)«. Proceedings of the Royal Society B. 265 (1391): 79–87. doi:10.1098/rspb.1998.0267. PMC 1688868. PMID 9474793.
  40. ↑ Lee, Z.H.; Ang, A. & Ruppert, N. (2021). »First record of interspecies grooming between Raffles' Banded Langur and Long-tailed Macaque«. Journal of Threatened Taxa. 13 (9): 19246–19253. doi:10.11609/jott.7510.13.9.19246-19253.
  41. ↑ Cords, M. (1992). »Post-conflict reunions and reconciliation in long-tailed macaques«. Animal Behaviour. 44: 57–61. doi:10.1016/s0003-3472(05)80754-7. S2CID 53167513.
  42. ↑ Hemelrijk, C. (1994). »Support for being groomed in long-tailed macaques, Macaca fascicularis«. Animal Behaviour. 48 (2): 479–481. doi:10.1006/anbe.1994.1264. S2CID 53188172.
  43. ↑ Aureli, F. (1992). »Post-conflict behaviour among wild long-tailed macaques, (Macaca fascicularis)«. Behavioral Ecology and Sociobiology. 31 (5): 329–337. Bibcode:1992BEcoS..31..329A. doi:10.1007/bf00177773. S2CID 37562141.
  44. ↑ van Schaik, C. P.; van Noordwijk, M. A.; de Boer, R. J.; den Tonkelaar, I. (1983). »The effect of group size on time budgets and social behaviour in wild long-tailed macaques (Macaca fascicularis)«. Behavioral Ecology and Sociobiology. 13 (3): 173–181. Bibcode:1983BEcoS..13..173V. doi:10.1007/BF00299920. hdl:1874/7879.
  45. ↑ Das, M.; Penke, Z. & van Hoof, J. (1998). »Postconflict Affiliation and Stress-Related Behavior of Long-Tailed Macaque Aggressors«. International Journal of Primatology. 19: 53–71. doi:10.1023/A:1020354826422. S2CID 39767373.
  46. ↑ Bonadio, C. (2000). »Macaca fascicularis«. Animal Diversity Web. Pridobljeno 26. septembra 2013.
  47. ↑ Cawthon Lang, K. »Primate Factsheets: Long-tailed macaque (Macaca fascicularis) behavior«. Primate Info Net. Pridobljeno 26. septembra 2013.
  48. ↑ Gumert, M. D. (2007). »Payment for sex in a macaque mating market«. Animal Behaviour. 74 (6): 1655–1667. doi:10.1016/j.anbehav.2007.03.009. S2CID 9104008.
  49. ↑ Ruiter, J. R. De; Van Hooff, Jan A. R. A. M.; Scheffrahn, W. (1994). »Social and genetic aspects of paternity in wild Long-Tailed Macaques (Macaca fascicularis)«. Behaviour. 129 (3/4): 203–224. doi:10.1163/156853994X00613. JSTOR 4535195.
  50. ↑ Nakashima, Y.; Lagan, P.; Kitayama, K. (2008). »A study of fruit–frugivore interactions in two species of durian (Durio, Bombacaceae) in Sabah, Malaysia«. Biotropica. 40 (2): 255–258. Bibcode:2008Biotr..40..255N. doi:10.1111/j.1744-7429.2007.00335.x. OCLC 5155811169. S2CID 82212472.
  51. ↑ Corlett, R.T.; Lucas, P.W. (1990). »Alternative Seed-Handling Strategies in Primates: Seed-Spitting by Long-tailed Macaques (Macaca fascicularis)«. Oecologia. 82 (2): 166–171. Bibcode:1990Oecol..82..166C. doi:10.1007/bf00323531. JSTOR 4219219. PMID 28312661. S2CID 23852012.
  52. ↑ Long, J. (2003). Introduced Mammals of the World: Their History, Distribution, and Influence. Australia: CSIRO Publishing. str. 74. ISBN 978-0-643-06714-1.
  53. ↑ Fuentes, A.; Rompis, A.L.T.; Ara Putra, I.G.A.; Watiniasih, N.L.; Suartha, I.N.; Soma, I.G.; Wandia, I.N.; Putra, I.D.K.H.; Stephenson, R.; Selamet, W . (2011). »Macaque behavior at the human-monkey interface: The activity and demography of semi-free-ranging Macaca fascicularis at Padangtegal, Bali, Indonesia«. V Gumert, M.D.; Fuentes, A.; Jones-Engel, L. (ur.). Monkeys on the edge: ecology and management of long-tailed macaques and their interface with humans. Cambridge University Press. str. 159–182. ISBN 978-0-521-76433-9.
  54. ↑ »Macaca fascicularis, Crab-eating macaque«. Thai National Parks. Pridobljeno 29. januarja 2021.
  55. ↑ Luncz, L. V.; Gill, M.; Proffitt, T.; Svensson, M. S.; Kulik, L.; Malaivijitnond, S. (2019). Thompson, J. C.; Weigel, D.; Thompson, J. C.; Tan, A. (ur.). »Group-specific archaeological signatures of stone tool use in wild macaques«. eLife. 8 e46961. doi:10.7554/eLife.46961. PMC 6805154. PMID 31635691.
  56. ↑ Malaivijitnond, S.; Lekprayoon, C.; Tandavanittj, N.; Panha, S.; Cheewatham, C.; Hamada, Y. (2007). »Stone-tool usage by Thai long-tailed macaques (Macaca fascicularis)«. American Journal of Primatology. 69 (2): 227–233. doi:10.1002/ajp.20342. PMID 17146796.
  57. ↑ Luncz, L. V.; Svensson, M. S.; Haslam, M.; Malaivijitnond, S.; Proffitt, T.; Gumert, M. (2017). »Technological response of wild Macaques (Macaca fascicularis) to anthropogenic change«. International Journal of Primatology. 38 (5): 872–880. doi:10.1007/s10764-017-9985-6. PMC 5629225. PMID 29056799.
  58. ↑ Gumert, M. D.; Hamada, Y.; Malaivijitnond, S. (2013). »Human activity negatively affects stone tool-using Burmese long-tailed macaques Macaca fascicularis aurea in Laem Son National Park, Thailand«. Oryx. 47 (4): 535–543. doi:10.1017/S0030605312000130. hdl:10356/101563.
  59. ↑ Wheatley, B. (1988). »Cultural behavior and extractive foraging in Macaca fascicularis«. Current Anthropology. 29 (3): 516–519. doi:10.1086/203670. JSTOR 2743474. S2CID 144046797.
  60. 1 2 Peterson, J. V.; Fuentes, A.; Wandia, I. N. (2022). »Cohort dominance rank and "robbing and bartering" among subadult male long-tailed macaques at Uluwatu, Bali«. Scientific Reports. 12 (1): 7971. Bibcode:2022NatSR..12.7971P. doi:10.1038/s41598-022-11776-7. PMC 9106757. PMID 35562393.
  61. ↑ Brotcorne, F.; Giraud, G.; Gunst, N.; Fuentes, A.; Wandia, I. N.; Beudels-Jamar, R. C.; Poncin, P.; Huynen, M.-C.; Leca, J.-B. (2017). »Intergroup variation in robbing and bartering by long-tailed macaques at Uluwatu Temple (Bali, Indonesia)«. Primates. 58 (4): 505–516. doi:10.1007/s10329-017-0611-1. PMID 28516338.
  62. ↑ Leca, J.-B.; Gunst, N.; Gardiner, M.; Wandia, I. N. (2021). »Acquisition of object-robbing and object/food-bartering behaviours: a culturally maintained token economy in free-ranging long-tailed macaques«. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 376 (1819) 20190677. doi:10.1098/rstb.2019.0677. PMC 7815422. PMID 33423623.
  63. ↑ Eudey, A. (2008). »The crab-eating macaque (Macaca fascicularis) widespread and rapidly declining«. Primate Conservation. 23: 129–132. doi:10.1896/052.023.0115.
  64. ↑ Umapathy, G.; Singh M.; Mohnot, S.M. (2003). »Status and Distribution of Macaca fascicularis umbrosa in the Nicobar Islands, India«. International Journal of Primatology. 24 (2): 281–293. doi:10.1023/A:1023045132009. S2CID 12851499.
  65. ↑ Eudey, A. (2008). »The crab-eating macaque (Macaca fascicularis) widespread and rapidly declining«. Primate Conservation. 23: 129–132. doi:10.1896/052.023.0115.
  66. ↑ »Long-Tailed Macaque Project«.
  67. ↑ »The Asia for Animals Macaque Coalition (MACC)«. Asia for Animals.

Zunanje povezave

[uredi | uredi kodo]
Pridobljeno iz »https://sl.wikipedia.org/w/index.php?title=Javanski_makak&oldid=6649963«