Hitridiomikoza

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Žaba, poginula za hitridiomikozo.

Hitridiomikoza je nalezljiva bolezen dvoživk, ki jo povzročata hitridni glivi Batrachochytrium dendrobatidis in Batrachochytrium salamandrivorans, za kateri je značilna nezmožnost tvorbe hif in proizvodnja zoospor. Hitridiomikoza naj bi bila povezana z dramatičnimi pogini in izumrtji dvoživk na področjih Severne Amerike, Srednje Amerike, Južne Amerike, vzhodne Avstralije in Vzhodne Afrike (Tanzanije).[1] V prihodnjih letih naj bi glivi poselili večino območij Novega sveta.[2]

Bolezen pogosto vodi v smrt številnih osebkov ali celo pogin celotne populacije neke vrste. Hitridiomikoza naj bi vplivala na kar 30% vseh svetovnih vrst dvoživk.[3] Glivni vrsti, ki povzročata smrtonosno bolezen, naj bi se med naravnimi ekosistemi prenašali s pomočjo trgovskih in potniških poti.[4]

Zgodovina[uredi | uredi kodo]

Hitridiomikoza pri brezpalčnici Atelopus varius—dva sporangija z večjim številom zoospor.

Prvi dokumentiran primer hitridiomikoze naj bi bila volovska žaba, Lithobates catesbeianus, iz leta 1978.[5] Bolezen so prvič v epizootični (epidemični) obliki zaznali leta 1993 pri poginulih žabah v Queenslandu, Avstraliji. V državi naj bi bila prisotna že od 1978. Našli so jo tudi v Afriki, vseh Amerikah, Evropi, Novi Zelandiji in Oceaniji.[6] Mogoče je, da sta se glivi naravno pojavljali že precej časa, a sta bili identificirana šele kasneje, zaradi zvečane virulence ali zmanjšane odpornosti gostiteljev.[7]

Nedavno so filogenetsko primerjali genome 234 osebkov Batrachochytrium dendrobatidis in rezultati namigujejo, da naj bi linija, najdena na Korejskem polotoku, predstavljala izvor panzootične (pandemične) bolezni.[8]

Med žabami je najstarejši dokumentiran pojav glive rodu Batrachochytrium pri primerku jezerske andske žvžgovke, Telmatobius culeus, iz leta 1863, medtem ko je bil prvi repati krkon s tovrstnimi glivami najden leta 1902. Kljub temu glivi teh dveh primerov nista povezana z množičnimi pogini.[9][10] Leta 1938 so našli okuženo afriško navadno krempljarko, Xenopus laevis, ki pa ni izkazovala vplivov bolezni in naj bi bila zaradi tega odličen vektor. Če rod Batrachochytrium izvira iz Afrike, naj bi bila prav navadna krempljarka tista, ki je predstavljala vektor za prvotno razširjanje iz celine.[5]

Podnebne spremembe[uredi | uredi kodo]

Študija predlaga, da naj bi spreminjanje globalnih temperatur vodilo v izrazito povečanje pojavnosti hitridiomikoze. Povečanje temperatur je zvišalo izhlapevanje (evaporacijo) v nekaterih gozdnih ekosistemih, kar naj bi vzpodbudilo nastajanje oblakov.[11] Strokovnjaki menijo, da oblaki otežujejo prehod sončnih žarkov in tako znižujejo dnevne temperature, medtem ko ponoči služijo kot izolacijska plast, ki ohranja višje nočne temperature, kot so te bile poprej. Kombinacija znižanih dnevnih temperatur in zvišanih nočnih temperatur naj bi omogočala optimalno rast in razmnoževanje nekaterih glivnih vrst (tudi teh v deblu Chytridiomycota, kamor sodi rod Batrachochytrium), katerih temperaturni optimum je med 17° in 25 °C.[12] Glive povzročiteljice hitridiomikoze odmrejo pri temperaturah nad 30 °C, ki jih sedaj v okoljih zaradi oblakov več ni.[11]

Povzročitelj[uredi | uredi kodo]

Obolela samica brezpalčnice Atelopus limosus.

Hitridiomikoza, ki jo povzroča gliva B. dendrobatidis, večinoma prizadene zunanje sloje kože, vsebujoče keratin.[6] Ko ima večji delež vrst dvoživk, okuženih z B. dendrobatidis, na sebi 10 000 zoospor, ne morejo več pravilno dihati, se hidrirati, osmoregulirati in termoregulirati. To so potrdili tudi vzorci krvi, ki kažejo na pomanjkanje določenih elektrolitov, kot so denimo natrij, magnezij in kalij. B. dendrobatidis naj bi imela dve življenjski stopnji. Prva je nespolna zoosporangialna faza.[13] Ko gostitelj pride v prvi stik z boleznijo, spore preidejo kožo in se nanjo vežejo s pomočjo mikrotubulnih povezav.[14] Druga stopnja se odvije, ko prvotni nespolni zoosporangiji tvorijo gibljive zoospore.[13] Za razširjanje in okuževanje nadaljnjih epidermalnih celic je potrebna vlažna površina.[13] Druga povzročiteljica hitridiomikoze, B. salamandrivorans, je bila odkrita leta 2013 in povzroča hitridiomikozo pri repatih krkonih.[15]

Okužba[uredi | uredi kodo]

B. dendrobatidis, na vodo prilagojeni patogen, sprosti svoje zoospore v okolje.[16] Zoospore s pomočjo svojih bičkov prečijo vodne sisteme, dokler ne dosežejo novega gostitelja in vstopijo v kožo.[14] Življenjski cikel se nadaljujejo tako, da v zoosporangijih nastajajo nove zoospore, ki se bodisi sprostijo v okolje bodisi napadejo istega gostitelja.[14] Pri vseh dvoživkah, inficiranih z B. dendrobatidis, se ne razvije hitridiomikoza.[14] Bolezen naj bi se razširjala tudi z neposrednim stikom z gostiteljem ali preko posrednega prenašalca.[14]

Po sprostitvi v vodno okolje zoospore prepotujejo manj kot 2 centimetra v 24 urah, nakar tvorijo ciste.[17] Neživi (abiotski) dejavniki, kot so temperatura, pH in raven hranil, naj bi vplivali na uspeh zoospor B. dendrobatidis.[17] Glivne zoospore zmorejo preživeti temperature 4–25 °C in pH 6–7.[17]

Hitridiomikoza naj bi potekala takole: zoospore najprej pridejo v stik s kožo dvoživk in hitro tvorijo sporangije, ki producirajo nove zoospore.[18] Bolezen se nadaljuje, ko te nove zoospore znova okužijo istega gostitelja. Morfološke spremembe, posledice hitridiomikoze, med drugim vključujejo rdečenje trebušne (ventralne) kože, nabiranje stare kože na telesu, manjše razjede in krvavitve. Med pogoste vedenjske spremembe sodijo letargija, nezmožnost iskanja zaklona, nesposobnost pobega in abnormalna drža.[19] Pomemben klinični znak okuženih dvoživk je anoreksija, ki se pojavi že po osmih dneh po okužbi,[20] in visoka raven levitve kože.[6] Pogost simptom bolezni je tudi debeljenje kože, ki osebkom onemogoča privzem hranil, izločanje toksinov in v nekaterih primerih tudi dihanje.[6] Pri paglavcih gliva napade oralne predele, kjer je prisoten keratin, kar vodi v abnormalne prehranjevalne navade in razbarvanje ust.[6]

Raziskovanje in vpliv[uredi | uredi kodo]

Glivni vrsti naj bi najbolje rastli pri temperaturah med 17 in 25 °C[17] in prav izpostavitev okuženih žab visokim temperaturam lahko dvoživke ozdravi.[21] V naravi so opazili, da več časa kot so bile individualne žabe na območjih s temperaturami, večjimi od 25 °C, manj verjetneje so bile inficirane z glivnimi patogeni.[22] To lahko pojasni tudi dejstvo, da so pogini žab, inducirani s strani B. dendrobatidis, pogosti na višjih nadmorskih višinah in v hladnejših mesecih.[23]

Kopel z itrakonazolom je en izmed možnih načinov zdravljenja hitridiomikoze.

Članek, objavljen 2019 v reviji Science, je pokazal, da je bila hitridiomikoza pomemben faktor pri zmanjšanju števila osebkov vsaj 501 vrst dvoživk v zadnjih 50-tih letih, pri čemer naj bi 90 vrst potrjeno ali domnevno izumrlo in nadaljnjih 124 izgubilo več kot 90% predstavnikov.[24] Študija je katastrofo opredelila kot "največjo zabeleženo izgubo biodiverzitete, ki jo je povzročila bolezen".[25][26] Sledeča raziskava, prav tako objavljena v Science, je nakazala na pomanjkanje potrebnih dokazov prve študije in posledično njene nezanesljive rezultate.[27]

Možnosti zdravljenja[uredi | uredi kodo]

Kot možnost zdravljenja za dvoživke, okužene z B. dendrobatidis, so predlagali antimikotike in toplotno terapijo. Študija, ki so jo izvedli Rollins-Smith in sodelavci, kaže, da naj bi bil itrakonazol ustrezen antimikotik za zdravljenje Bd.[28] Nekateri drugi antimikotiki so neprimerni zaradi svoje strupenosti (na primer amfotericin B in kloramfenikol). Predvsem kloramfenikol naj bi bil povezan z levkemijo pri krastačah. Uporaba antimikotikov je včasih sporna zadeva, kajti njihova neuporaba vodi v smrt ali hude deformacije zaradi hitridiomikoze, medtem ko njihova uporaba občasno povzroča druge težave (predvsem nepravilnosti kože).[29]

Posameznike, obolele z B. dendrobatidis, se okopa v raztopini itrakonazola, in po nekaj tednih so poprej okuženi osebki negativni za isto glivo.[13][30][31] Za nevtralizacijo Bd se uporablja tudi toplotna terapija.[32][33] V laboratorijskih eksperimentih so zviševali temperaturo, dokler niso zapustili temperaturnega optimuma B. dendrobatidis.[33]

Glej tudi[uredi | uredi kodo]

Sklici[uredi | uredi kodo]

  1. Channing A, Howell K, Loader S, Menegon M, Poynton J (2009). "Nectophrynoides asperginis". Rdeči seznam IUCN ogroženih vrst. 2009. Pridobljeno dne 8 January 2012.
  2. Olson, Deanna H.; Aanensen, David M.; Ronnenberg, Kathryn L.; Powell, Christopher I.; Walker, Susan F.; Bielby, Jon; Garner, Trenton W. J.; Weaver, George; Fisher, Matthew C.; Stajich, Jason E. (2013). Stajich, Jason E (ur.). "Mapping the Global Emergence of Batrachochytrium dendrobatidis, the Amphibian Chytrid Fungus". PLOS ONE. 8 (2): e56802. Bibcode:2013PLoSO...856802O. doi:10.1371/journal.pone.0056802. PMC 3584086. PMID 23463502. prostodostopna publikacija
  3. Stuart S. N.; Chanson J. S.; et al. (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science. 306 (5702): 1783–1786. Bibcode:2004Sci...306.1783S. CiteSeerX 10.1.1.225.9620. doi:10.1126/science.1103538. PMID 15486254.
  4. Fisher, Matthew C.; Garner, Trenton W. J. (2020). "Chytrid fungi and global amphibian declines". Nature Reviews Microbiology. 18 (6): 332–343. doi:10.1038/s41579-020-0335-x. hdl:10044/1/78596. PMID 32099078.
  5. 5,0 5,1 Weldon; du Preez; Hyatt; Muller; and Speare (2004). Origin of the Amphibian Chytrid Fungus. Emerging Infectious Diseases 10(12).
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Whittaker, Kellie; Vredenburg, Vance. "An Overview of Chytridiomycosis". Amphibiaweb. Pridobljeno dne 29 September 2016.
  7. "Chytridiomycosis (Amphibian Chytrid Fungus Disease)" (PDF). Australian Government Department of Sustainability, Environment, Water, Population and Communities. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 11 September 2007. Pridobljeno dne 14 October 2013.
  8. O’Hanlon, Simon J.; Rieux, Adrien; Farrer, Rhys A.; Rosa, Gonçalo M.; Waldman, Bruce; Bataille, Arnaud; Kosch, Tiffany A.; Murray, Kris A.; Brankovics, Balázs; Fumagalli, Matteo; Martin, Michael D. (2018-05-11). "Recent Asian origin of chytrid fungi causing global amphibian declines". Science (angleščina). 360 (6389): 621–627. doi:10.1126/science.aar1965. ISSN 0036-8075. PMC 6311102. PMID 29748278.
  9. Burrowes, P.A.; I.D.d. Riva (2017). "Unraveling the historical prevalence of the invasive chytrid fungus in the Bolivian Andes: implications in recent amphibian declines". Biological Invasions. 19 (6): 1781–1794. doi:10.1007/s10530-017-1390-8.
  10. Goka, Koichi; Yokoyama, Jun; Une, Yumi; Kuroki, Toshiro; Suzuki, Kazutaka; Nakahara, Miri; Kobayashi, Arei; Inaba, Shigeki; Mizutani, Tomoo; Hyatt, Alex D. (2009). "Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan". Molecular Ecology. 18 (23): 4757–4774. doi:10.1111/j.1365-294x.2009.04384.x. PMID 19840263.
  11. 11,0 11,1 Pounds, Alan (12 January 2006). "Widespread Amphibian Extinctions from Epidemic Disease Driven by Global Warming". Nature. 439 (7073): 161–167. Bibcode:2006Natur.439..161A. doi:10.1038/nature04246. PMID 16407945.
  12. Handwerk, Brian. "Frog Extinctions Linked to Global Warming". National Geographic News. National Geographic. Pridobljeno dne 27 May 2016.
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 Parker JM, Mikaelian I, Hahn N, Diggs HE (2002). "Clinical diagnosis and treatment of epidermal chytridiomycosis in African clawed frogs (Xenopus tropicalis)". Comp. Med. 52 (3): 265–8. PMID 12102573.
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 Longcore J. E.; Pessier A. P.; Nichols D. K. (1999). "Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians". Mycologia. 91 (2): 219–227. doi:10.2307/3761366. JSTOR 3761366.
  15. Martel, A.; Spitzen-van der Sluijs, A.; Blooi, M.; Bert, W.; Ducatelle, R.; Fisher, M. C.; Woeltjes, A.; Bosman, W.; Chiers, K.; Bossuyt, F.; Pasmans, F. (2013). "Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (38): 15325–15329. Bibcode:2013PNAS..11015325M. doi:10.1073/pnas.1307356110. PMC 3780879. PMID 24003137.
  16. Morgan J. A. T.; Vredenburg V. T.; Rachowicz L. J.; Knapp R. A.; Stice M. J.; Tunstall T.; Bingham R. E.; Parker J. M.; Longcore J. E.; et al. (2007). "Population genetics of the frog-killing fungus Batrachochytrium dendrobatidis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (34): 13845–13850. doi:10.1073/pnas.0701838104. PMC 1945010. PMID 17693553.
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 Piotrowski J. S.; Annis S. L.; Longcore J. E. (2004). "Physiology of Batrachochytrium dendrobatidis, a chytrid pathogen of amphibians". Mycologia. 96 (1): 9–15. doi:10.2307/3761981. JSTOR 3761981. PMID 21148822.
  18. Berger L, Hyatt AD, Speare R, Longcore JE (2005). "Life cycle stages of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatis". Diseases of Aquatic Organisms. 68: 51–63. doi:10.3354/dao068051.
  19. Padgett-Flohr, G.E. (2007). "Amphibian Chytridiomycosis: An Informational Brochure" (PDF). California Center for Amphibian Disease Control. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 13 August 2011. Pridobljeno dne 14 October 2013.
  20. Nichols D. K.; Lamirande E. W.; Pessier A. P.; Longcore J. E. (2001). "Experimental transmission of cutaneous chytridiomycosis in dendrobatid frogs". Journal of Wildlife Diseases. 37 (1): 1–11. doi:10.7589/0090-3558-37.1.1. PMID 11272482.
  21. Woodhams, D. C., R. A. Alford, et al. (2003). "Emerging disease of amphibians cured by elevated body temperature." Diseases of aquatic organisms 55: 65–67.
  22. Rowley J.J.L., Alford R.A. (2013). "Hot bodies protect amphibians against chytrid infection in nature". Scientific Reports. 3: 1515. Bibcode:2013NatSR...3E1515R. doi:10.1038/srep01515. PMC 3604863. PMID 23519020.
  23. Woodhams D. C.; Alford R. A. (2005). "The ecology of chytridiomycosis in rainforest stream frog assemblages of tropical Queensland". Conserv. Biol. 19 (5): 1449–1459. doi:10.1111/j.1523-1739.2005.004403.x.
  24. "Amphibian 'apocalypse' caused by most destructive pathogen ever". Animals. 2019-03-28. Pridobljeno dne 2019-04-06.
  25. Briggs, Helen (29 March 2019). "Killer frog disease extinction toll revealed". Pridobljeno dne 29 March 2019.
  26. Scheele, Ben C.; Pasmans, Frank; Skerratt, Lee F.; et al. (28 March 2019). "Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity" (PDF). Science. 363 (6434): 1459–1463. Bibcode:2019Sci...363.1459S. doi:10.1126/science.aav0379. hdl:1885/160196. PMID 30923224.
  27. Lambert, Max R.; Womack, Molly C.; Byrne, Allison Q.; Hernández-Gómez, Obed; Noss, Clay F.; Rothstein, Andrew P.; Blackburn, David C.; Collins, James P.; Crump, Martha L.; Koo, Michelle S.; Nanjappa, Priya (2020-03-20). "Comment on "Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity"". Science (angleščina). 367 (6484): eaay1838. doi:10.1126/science.aay1838. ISSN 0036-8075. PMID 32193293.
  28. Holden, Whitney M.; Ebert, Alexander R.; Canning, Peter F.; Rollins-Smith, Louise A.; Brakhage, A. A. (2014). "Evaluation of Amphotericin B and Chloramphenicol as Alternative Drugs for Treatment of Chytridiomycosis and Their Impacts on Innate Skin Defenses". Applied and Environmental Microbiology. 80 (13): 4034–4041. doi:10.1128/AEM.04171-13. ISSN 0099-2240. PMC 4054225. PMID 24771024.
  29. "Chytrid Fungus - causing global amphibian mass extinction". Amphibian Ark (angleščina). Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 2019-06-12. Pridobljeno dne 2017-05-15.
  30. Une Y.; Matsui K.; Tamukai K.; Goka K. (2012). "Eradication of the chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis in the Japanese giant salamander Andrias japonicus". Diseases of Aquatic Organisms. 98 (3): 243–247. doi:10.3354/dao02442. PMID 22535874.
  31. Jones M. E. B.; Paddock D.; Bender L.; Allen J. L.; Schrenzel M. D.; Pessier A. P. (2012). "Treatment of chytridiomycosis with reduced-dose itraconazole". Diseases of Aquatic Organisms. 99 (3): 243–249. doi:10.3354/dao02475. PMID 22832723.
  32. Woodhams D. C.; Geiger C. C.; Reinert L. K.; Rollins-Smith L. A.; Lam B.; Harris R. N.; Briggs C. J.; Vredenburg V. T.; Voyles J. (2012). "Treatment of amphibians infected with chytrid fungus: learning from failed trials with itraconazole, antimicrobial peptides, bacteria, and heat therapy". Diseases of Aquatic Organisms. 98 (1): 11–25. doi:10.3354/dao02429. PMID 22422126.
  33. 33,0 33,1 Chatfield M. W. H., Richards-Zawacki C. L. (2011). "Elevated temperature as a treatment for Barachochytrium dendrobatidis infection in captive frogs". Diseases of Aquatic Organisms. 94 (3): 235–238. doi:10.3354/dao02337. PMID 21790070.