Pojdi na vsebino

Čeljustniki

Iz Wikipedije, proste enciklopedije

Čeljustniki
Časovni razpon:
Zgodnji silur–holocen, 439–0 Ma[1]
Primerki čeljustnikov (v smeri urinega kazalca od zgoraj levo): Dunkleosteus (Placodermi), beli morski volk (Chondrichthyes), rdeča piranja (Actinopterygii) in nilski krokodil (Tetrapoda).
Znanstvena klasifikacija Uredi to klasifikacijo
Kraljestvo: Animalia (živali)
Deblo: Chordata (strunarji)
Klad: Olfactores
Poddeblo: Vertebrata (vretenčarji)
Infradeblo: Gnathostomata (čeljustniki)
Gegenbauer, 1874
Podskupine

Čeljustniki (znanstveno ime Gnathostomata); iz stare grščine: γνάθος (gnathos) 'čeljust' + στόμα (stoma) 'usta') so vretenčarji, ki imajo razvito čeljust. Skupina čeljustnikov obsega približno 60.000 vrst, kar predstavlja 99% vseh danes živečih vretenčarjev. Sem spadajo vse živeče ribe kostnice (tako žarkplavutarice kot mesnatoplavutarice) in kopenski tetrapodi, ribe hrustančnice, pa tudi izumrle prazgodovinske ribe. Večina čeljustnikov je ohranila lastnosti prednikov, kot so pravi zobje, želodec[2] in parni priveski (prsne in trebušne plavuti, okončine, krila itd.).[3] Med njihove druge značilnosti spadajo še elastin,[4] vodoravni polkrožni kanal notranjega ušesa, mielinizirani nevroni. Imajo napreden imunski sistem z ločenimi limfatičnim organi (vranico in priželjc)[5], ki za prepoznavanje antigenov uporablja rekombinacijo V(D)J.[6]

Danes velja, da so se čeljustniki razvili iz prednikov, ki so že imeli dva para parnih plavuti.[7] Do nedavnega so za te prednike, znane kot antiarchi, domnevali, da niso imeli prsnih ali medeničnih plavuti.[7] Poleg tega se je izkazalo, da imajo nekateri plakodermi tretji par parnih priveskov, ki so bili pri samcih spremenjeni v objemke, pri samicah pa v medenične bazalne plošče – to je vzorec, ki ga ne vidimo pri nobeni drugi skupini vretenčarjev.[8] Brezčeljustni osteostraki na splošno veljajo za najbližji sestrski takson Gnathostomata.[3][9][10]

Razvoj čeljusti pri vretenčarjih je verjetno posledica upogibanja prvega para škržnih lokov. Ta razvoj naj bi s premikanjem čeljusti pomagal sesati vodo v usta. Ponavljajoča se uporaba novo nastalih čeljustnih kosti pa je pri nekaterih čeljustnikih sčasoma privedla do sposobnosti grizenja.[11]

Novejše raziskave kažejo, da je bila veja plakodermov najverjetneje prednik današnjih čeljustnikov. To potrjuje tudi 419 milijonov let star fosil plakoderma z imenom Entelognathus, ki je imel koščen ustni skelet in anatomske značilnosti, ki jih povezujemo s hrustančnicami in kostnicami. Ta najdba dokazuje, da je odsotnost koščenega skeleta pri hrustančnicah kasneje pridobljena (izpeljana) lastnost.[12] Fosilne najdbe primitivnih rib kostnic, kot sta Guiyu oneiros in Psarolepis, ki so živele v istem obdobju kot Entelognathus in so imele medenični obroč bolj podoben plakodermom kot pa drugim ribam kostnicam. To pomeni, da je bil Entelognathus le sorodnik in ne neposredni prednik današnjih čeljustnikov.[13] Kaže pa tudi na to, da bodičasti morski psi in hrustančnice tvorijo enotno sestrsko skupino skupino ribam kostnicam.[12] Pomemben dokaz so tudi fosili mladih plakodermov. Ti so imeli prave zobe brez korenin, ki so rasli neposredno na površini čeljustne kosti. Zaradi tega zob ob zlomu ali obrabi med staranjem ni bilo mogoče zamenjati ali obnoviti, kar dokazuje, da je imel skupni prednik vseh čeljustnikov zobe. To postavlja izvor zob v isto obdobje kot razvoj čeljusti ali kmalu po njem.[14][15]

Klasifikacija

[uredi | uredi kodo]

Čeljustniki tradicionalno spadajo v infradeblo, razdeljeno v tri glavne skupine: Chondrichthyes ali hrustančnice; Placodermi, izumrla vrsta oklepnih rib; in Teleostomi, kamor spadajo znani razredi kostnic, ptic, sesalcev, plazilcev in dvoživk. Nekateri klasifikacijski sistemi uporabljajo izraz Amphirhina. Čeljustniki so sestrska skupina Agnatha (rib brez čeljusti).

Vertebrata: Gnathostomata
Podskupine čeljustnikov
Podskupina Domače ime Zgled Opombe
† Placodermi
(izumrli)		 Plakodermi †Placodermi (s ploščato kožo) so izumrl razred oklepljenih prazgodovinskih rib, znanih iz fosilov, ki so živele od poznega silurja do konca devona. Njihova glava in oprsje sta bila prekrita s členjenimi oklepnimi ploščami, preostali del telesa pa je bil odvisno od vrste luskast ali gol. Plakodermi so bili med prvimi ribami s čeljustjo; njihove čeljusti so se najverjetneje razvile iz prvega para škržnih lokov. 380 milijonov let star fosil ene od vrst predstavlja najstarejši znani primer živeorodnosti.[16] Prvi prepoznavni plakodermi so se razvili v poznem silurju; med izumrtjem v poznem devonu je njihovo število začelo močno upadati, ob koncu devona pa je ta razred popolnoma izumrl.
Chondrichthyes Hrustančnice Great white shark Chondrichthyes (hrustančnice) so skupina rib s čeljustmi, ki imajo parne plavuti, parne nosnice, luske, prekatno srce in ogrodje iz hrustanca namesto iz kosti. Razred se deli na dva podrazreda: Elasmobranchii (morski psi, skati in raže) in Holocephali (himere in jih v nekaterih sistemih uvrščajo v samostojen razred). Znotraj infradebla Gnathostomata, se hrustančnice razlikujejo od vseh drugih vretenčarjev s čeljustmi, saj vsi njihovi danes živeči predstavniki spadajo med Teleostome.
† Acanthodii
(izumrli)		 Bodičasti morski psi †Acanthodii ali bodičasti morski psi so izumrl razred rib, ki si delijo lastnosti tako s kostnicami in hrustančnicami. Danes veljajo za parafiletsko skupino iz katere so se razvile sodobne hrustančnice.[12] Po zunanje videzu so spominjali na morske pse, vendar je bila njihova pokožnica prekrita z drobnimi romboidnimi ploščicami, podobnimi luskam rib Holostei, ki se je razvila iz preprostih, zgodnjih oblik, bližnjih hrustančnicam. Čeprav so akantodi imeli hrustančni skelet, so bile njihove plavuti podprte s široko, koščeno bazo, na sprednjem robu pa so bile ojačane z zobno bodico. Od drugih skupin izstopajo po dveh značilnostih: bili so najzgodnejši znani vretenčarji s čeljustmi in njihove plavuti so podpirale močne in nepremične bodice (podobno kot hrbtna plavut morskega psa). Čeljusti akantodov naj bi se razvile iz prvega škržnega loka nekaterih predniških brezčeljustnih rib, ki so imele škržni skelet iz členjenega hrustanca. Poljudno ime »bodičasti morski psi« je za te zgodnje ribe pravzaprav strokovno napačno. Ime so dobili zaradi podobnosti z morskimi psi: imeli so aerodinamično telo, parne plavuti in močno navzgor obrnjen rep. Vse njihove plavuti (razen repne) pa so podpirale močne koščene bodice – od tod ime »bodičasti morski psi«. Najzgodnejši odkriti akantod je Fanjingshania renovata,[17] iz spodnjega silurja na Kitajskem, ki velja za najstarejšegi vretenčarja s čeljustmi z jasnimi anatomskimi značilnostmi.[17] Iz istega obdobja kot Fanjingshania izvira tudi vrsta Qianodus duplicis, akantod, opisan na podlagi najdenih zob,[18] ki predstavlja najstarejšega dokazanega vretenčarja z zobmi.
Osteichthyes Kostnice Osteichthyes (kostnice) so taksonomska skupina rib, ki imajo za razliko od hrustančnic koščeno ogrodje. Velika večina rib pripada kostnicam, ki tvorijo izjemno raznoliko in bogato skupino s 45 redovi, več kot 435 družinami in prek 28.000 vrstami.[19] To je največji danes živeči razred vretenčarjev. Kostnice se delijo na žarkoplavutarice (Actinopterygii) in mesnatoplavutarice (Sarcopterygii). Najstarejši znani fosili rib kostnic so stari približno 420 milijonov let. Ti fosili so prehodni fosili, saj njihova postavitev zob predstavlja vmesno stopnjo med ureditvijo zob pri morskih psih in pri sodobnih ribah kostnicah.[20]
Tetrapoda Tetrapodi Tetrapoda (četveronožci) ali tatrapodi so skupina vretenčarjev s štirimi okončinami. Ta skupina vključuje danes živeče in izumrle dvoživke, plazilce, ptiče in sesalce. Današnje dvoživke na splošno živijo polvodno, saj prvo obdobje svojega življenja preživijo kot ribam podobni paglavci. Nekatere skupine tetrapodov, kot so kače med plazilci in kiti med sesalci, so izgubile delno ali vse svoje okončine. Številni tetrapodi so se vrnili k delno vodnemu načinu življenja ali (v primeru kitov in morskih krav) pa k popolnoma vodnemu življenju. Tetrapodi so se razvili iz mesnatoplavutaric pred približno 395 milijoni let v devonu.[21] Kateri so bili njihovi vodni predniki in sam proces, s katerim je potekal prehod na kopno, ostajajo nejasni, ter so trenutno področje aktivnih raziskav in razprav med paleontologi.

Sklici

[uredi | uredi kodo]
  1. ↑ Brazeau, M. D.; Friedman, M. (2015). »The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates«. Nature. 520 (7548): 490–497. Bibcode:2015Natur.520..490B. doi:10.1038/nature14438. PMC 4648279. PMID 25903631.
  2. ↑ Castro, L. Filipe C.; Gonçalves, Odete; Mazan, Sylvie; Tay, Boon-Hui; Venkatesh, Byrappa; M. Wilson, Jonathan (2014). »Recurrent gene loss correlates with the evolution of stomach phenotypes in gnathostome history«. Proceedings of the Royal Society. 281 (1775). Bibcode:2014PBioS.28132669C. doi:10.1098/rspb.2013.2669. PMC 3866411. PMID 24307675.
  3. 1 2 Zaccone, Giacomo; Dabrowski, Konrad; Hedrick, Michael S. (5. avgust 2015). Phylogeny, Anatomy and Physiology of Ancient Fishes. CRC Press. str. 2. ISBN 978-1-4987-0756-5. Pridobljeno 14. septembra 2016.
  4. ↑ Rodriguez-Pascual, Fernando (27. oktober 2021), »The Evolutionary Origin of Elastin: Is Fibrillin the Lost Ancestor?«, v Sashank Madhurapantula, Rama; Orgel P.R.O., Joseph; Loewy, Zvi (ur.), Extracellular Matrix - Developments and Therapeutics, Biochemistry (v angleščini), zv. 23, IntechOpen, doi:10.5772/intechopen.95411, ISBN 978-1-83968-235-3, S2CID 233943453
  5. ↑ Mitchell, Christian D.; Criscitiello, Michael F. (december 2020). »Comparative study of cartilaginous fish divulges insights into the early evolution of primary, secondary and mucosal lymphoid tissue architecture«. Fish & Shellfish Immunology. 107 (Pt B): 435–443. Bibcode:2020FSI...107..435M. doi:10.1016/j.fsi.2020.11.006. PMID 33161090. S2CID 226284286.
  6. ↑ Cooper MD, Alder MN (februar 2006). »The evolution of adaptive immune systems«. Cell. 124 (4): 815–22. Bibcode:2006Cell..124..815C. doi:10.1016/j.cell.2006.02.001. PMID 16497590.
  7. 1 2 Zhu, Min (4. januar 2012). »An antiarch placoderm shows that pelvic girdles arose at the root of jawed vertebrates«. Biology Letters. 8 (3): 453–456. doi:10.1098/rsbl.2011.1033. PMC 3367742. PMID 22219394 – prek Research Gate.
  8. ↑ Long, John; Trinajstic, Kate (8. junij 2014). Lund, Michael (ur.). »The first vertebrate sexual organs evolved as an extra pair of legs«. doi:10.64628/AA.tt9y3kjp4. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 20. decembra 2016. Pridobljeno 4. julija 2014.
  9. ↑ Keating, Joseph N.; Sansom, Robert S.; Purnell, Mark A. (2012). »A new osteostracan fauna from the Devonian of the Welsh Borderlands and observations on the taxonomy and growth of Osteostraci« (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1002–1017. Bibcode:2012JVPal..32.1002K. doi:10.1080/02724634.2012.693555. ISSN 0272-4634. S2CID 32317622. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 18. oktobra 2016. Pridobljeno 15. septembra 2016.
  10. ↑ Sansom, R. S.; Randle, E.; Donoghue, P. C. J. (2014). »Discriminating signal from noise in the fossil record of early vertebrates reveals cryptic evolutionary history«. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1800): 2014–2245. doi:10.1098/rspb.2014.2245. ISSN 0962-8452. PMC 4298210. PMID 25520359.
  11. ↑ Gridi-Papp, Marcos (2018). "Comparative Oral+ENT Biology" (2018). Pacific Open Texts. 4. Pacific Open Texts.
  12. 1 2 3 Min Zhu; in sod. (10. oktober 2013). »A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones«. Nature. 502 (7470): 188–193. Bibcode:2013Natur.502..188Z. doi:10.1038/nature12617. PMID 24067611. S2CID 4462506.
  13. ↑ Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Choo, Brian; Qu, Qingming; Jia, Liantao; Zhao, Wenjin; Qiao, Tuo; Lu, Jing (2012). »Fossil Fishes from China Provide First Evidence of Dermal Pelvic Girdles in Osteichthyans«. PLOS ONE. 7 (4) e35103. Bibcode:2012PLoSO...735103Z. doi:10.1371/journal.pone.0035103. PMC 3318012. PMID 22509388.
  14. ↑ Choi, Charles Q. (17. oktober 2012). »Evolution's Bite: Ancient Armored Fish Was Toothy, Too«. Live Science.
  15. ↑ Rücklin, Martin; Donoghue, Philip C. J.; Johanson, Zerina; Trinajstic, Kate; Marone, Federica; Stampanoni, Marco (17. oktober 2012). »Development of teeth and jaws in the earliest jawed vertebrates«. Nature (v angleščini). 491 (7426): 748–751. Bibcode:2012Natur.491..748R. doi:10.1038/nature11555. ISSN 1476-4687. PMID 23075852. S2CID 4302415.
  16. ↑ »Fossil reveals oldest live birth«. BBC. 28. maj 2008. Pridobljeno 30. maja 2008.
  17. 1 2 Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (september 2022). »Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China«. Nature (v angleščini). 609 (7929): 969–974. Bibcode:2022Natur.609..969A. doi:10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN 1476-4687. PMID 36171377. S2CID 252570103.
  18. ↑ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (september 2022). »The oldest gnathostome teeth«. Nature (v angleščini). 609 (7929): 964–968. Bibcode:2022Natur.609..964A. doi:10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN 1476-4687. PMID 36171375. S2CID 252569771.
  19. ↑ Bony fishes Arhivirano 6 June 2013 na Wayback Machine. SeaWorld. Retrieved 2 February 2013.
  20. ↑ Jaws, Teeth of Earliest Bony Fish Discovered
  21. ↑ Clack, J.A. (2012). Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods (2nd izd.). Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35675-8.

Zunanje povezave

[uredi | uredi kodo]
Pridobljeno iz »https://sl.wikipedia.org/w/index.php?title=Čeljustniki&oldid=6702135«